Информация

Каква е съдбата на NADH, произведен в черния дроб при окисляване на млечната киселина?

Каква е съдбата на NADH, произведен в черния дроб при окисляване на млечната киселина?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

NADH („редуциран NAD“) се произвежда по време на окисляването на кръвния лактат в черния дроб. Гликолизата изисква NAD+ („оксидиран NAD“), докато глюконеогенезата изисква NADH. Въпреки това NADH очевидно не винаги се използва за глюконеогенеза (Как се използва NAD+ при ферментация на млечна киселина, след като се окисли от NADH?), т.е. Цикълът на Кори не винаги действа - така че какво става с NADH в този случай?

Най-доброто ми предположение е, че заедно с пирувата той може да се пренесе в кръвта по някакъв начин, за да се направи до мястото, където е необходимо, и след това ще бъде взето във веригата за транспорт на електрони, докато пируватът ще бъде взет в Кребс цикъл.


„Най-доброто предположение“ в този въпрос е неправилно и самият въпрос показва липса на разбиране на ролите на NAD+ и NADH в енергийния метаболизъм. (За да поправите това, глави 17 и 18 от Берг et al. се препоръчват.)

Производството на NADH при окисляването на въглехидрати и мазнини е енергийната причина за тези процеси. При аеробни условия повторното окисление на NADH до NAD+ чрез електронната транспортна верига в митохондриите* генерира АТФ за енергийните процеси на клетката.

Съдбата на NADH, произведен от окисляването на лактат, достигащ до черния дроб от кръвта, би била подобна при условия, при които не е необходим за глюконеогенезата (при обръщането на GAPDH реакцията). При тези обстоятелства той ще бъде повторно окислен до NAD+, генерирайки АТФ в митохондриите*.

[Обърнете внимание също, че пируватът е най-вероятно да се окисли от чернодробните митохондрии, за да произведе метаболитни междинни продукти и АТФ, вместо да се пренесе в кръвта. NADH със сигурност не се прехвърля в кръвта.]

* Разширена точка: цитоплазмен и митохондриален NAD

Изявлението по-горе, че NADH се „реоксидира до NAD+, генериращ АТФ в митохондриите“, е правилно, но може да се приеме, че означава, че NADH навлиза в митохондриите. Това не е така, тъй като NADH и NAD+ не може да премине през митохондриалната мембрана (както @tomd коментира). Както и да е електрони които представляват редуцираното състояние на NADH направи преминават през мембраната. Те правят това под прикритието на други молекули, които се редуцират в цитоплазмата от NADH в така наречените електронни совалки. Електроните влизат във веригата за транспортиране на електрони и накрая се приемат от молекулния кислород. Повече подробности за совалките можете да намерите в раздел 18.5 от Berg et al.


9.3: Ферментация и регенерация на NAD+

Резюме на раздела

Този раздел разглежда процеса на ферментация. Поради големия акцент в този курс върху централния въглероден метаболизъм, обсъждането на ферментацията разбираемо се фокусира върху ферментацията на пируват. Въпреки това, някои от основните принципи, които обхващаме в този раздел, се прилагат еднакво добре за ферментацията на много други малки молекули.

"Целта" на ферментацията

Окислението на различни малки органични съединения е процес, който се използва от много организми за събиране на енергия за поддържане и растеж на клетките. Окислението на глюкозата чрез гликолиза е един такъв път. Няколко ключови стъпки в окисляването на глюкозата до пируват включват редукция на електронната/енергийната совалка NAD + до NADH. Вече бяхте помолени да разберете какви опции може разумно да има клетката да реоксидира NADH до NAD +, за да избегне консумирането на наличните пулове от NAD + и по този начин да избегне спирането на гликолизата. Казано по друг начин, по време на гликолиза клетките могат да генерират големи количества NADH и бавно да изчерпват своите запаси от NAD +. Ако гликолизата трябва да продължи, клетката трябва да намери начин да регенерира NAD+, или чрез синтез, или чрез някаква форма на рециклиране.

При отсъствието на какъвто и да е друг процес, тоест, ако разгледаме само гликолизата, не е веднага очевидно какво може да направи клетката. Един от изборите е да опитате да поставите електроните, които някога са били отстранени от глюкозните производни, обратно в продукта надолу по веригата, пирувата или едно от неговите производни. Можем да обобщим процеса, като го опишем като връщане на електрони към молекулата, която веднъж са били отстранени, обикновено за възстановяване на групи от окислител. Това, накратко, е ферментация. Както ще обсъдим в различен раздел, процесът на дишане може също да регенерира пуловете на NAD + от NADH. Клетките без дихателни вериги или в условия, при които използването на дихателната верига е неблагоприятно, могат да изберат ферментацията като алтернативен механизъм за събиране на енергия от малки молекули.

Пример: млечнокисела ферментация

Ежедневен пример за реакция на ферментация е редуцирането на пируват до лактат чрез реакцията на ферментация на млечна киселина. Тази реакция трябва да ви е позната: възниква в мускулите ни, когато се напрягаме по време на тренировка. Когато се напрягаме, мускулите ни изискват големи количества АТФ, за да изпълняват работата, която изискваме от тях. Тъй като АТФ се консумира, мускулните клетки не са в състояние да се справят с търсенето на дишане, O2 става ограничаващо и NADH се натрупва. Клетките трябва да се отърват от излишъка и да регенерират NAD+, така че пируватът служи като акцептор на електрони, генерирайки лактат и окислявайки NADH до NAD+. Много бактерии използват този път като начин за завършване на цикъла NADH/NAD +. Може да сте запознати с този процес от продукти като кисело зеле и кисело мляко. Химическата реакция на млечнокиселата ферментация е следната:

Пируват + NADH & Harr млечна киселина + NAD +

Фигура 1. Млечнокиселата ферментация превръща пирувата (леко окислено въглеродно съединение) в млечна киселина. В процеса NADH се окислява, за да образува NAD+. Приписване: Марк Т. Фачоти (оригинална работа)

Енергийна история за ферментацията на пируват до лактат

Примерна (ако е малко дълга) енергийна история за млечнокисела ферментация е следната:

Реагентите са пируват, NADH и протон. Продуктите са лактат и NAD+. Процесът на ферментация води до редукция на пирувата до образуване на млечна киселина и окисляване на NADH до образуване на NAD+. Електрони от NADH и протон се използват за редуциране на пируват в лактат. Ако разгледаме таблица със стандартен редукционен потенциал, виждаме при стандартни условия, че прехвърлянето на електрони от NADH към пируват за образуване на лактат е екзергонично и по този начин термодинамично спонтанно. Етапите на редукция и окисление на реакцията се свързват и катализират от ензима лактат дехидрогеназа.

Втори пример: алкохолна ферментация

Друг познат процес на ферментация е алкохолната ферментация, която произвежда етанол, алкохол. Реакцията на алкохолна ферментация е следната:

Фигура 2. Етаноловата ферментация е двуетапен процес. Пируватът (пировиноградна киселина) първо се превръща във въглероден диоксид и ацеталдехид. Втората стъпка превръща ацеталдехида в етанол и окислява NADH до NAD+. Приписване: Марк Т. Фачоти (оригинална работа)

При първата реакция карбоксилна група се отстранява от пирогроздена киселина, освобождавайки въглероден диоксид като газ (някои от вас може да са запознати с това като ключов компонент на различни напитки). Втората реакция отстранява електроните от NADH, образувайки NAD+ и произвеждайки етанол (друго познато съединение и обикновено в същата напитка) от ацеталдехида, който приема електроните.

Напишете пълна енергийна история за алкохолна ферментация. Предложете възможните ползи от този тип ферментация за едноклетъчния дрожден организъм.

Пътищата на ферментация са многобройни

Докато пътищата на млечнокисела ферментация и алкохолна ферментация, описани по-горе, са примери, има много повече реакции (твърде много, за да бъдат разгледани), които природата е развила, за да завърши цикъла NADH/NAD +. Важно е да разберете общите концепции зад тези реакции. Като цяло, клетките се опитват да поддържат баланс или постоянно съотношение между NADH и NAD +, когато това съотношение стане небалансирано, клетката компенсира чрез модулиране на други реакции, за да компенсира. Единственото изискване за реакцията на ферментация е тя да използва малко органично съединение като акцептор на електрони за NADH и регенерира NAD+. Други познати реакции на ферментация включват ферментация на етанол (както в бирата и хляба), пропионова ферментация (това прави дупките в швейцарското сирене) и малолактична ферментация (това придава на Шардоне по-мекия му вкус и колкото повече превръща малата в лактат, толкова по-мек е вино). На фигура 3 можете да видите голямо разнообразие от реакции на ферментация, които различни бактерии използват за повторно окисление на NADH до NAD +. Всички тези реакции започват с пируват или производно на пируватния метаболизъм, като оксалоацетат или формиат. Пируватът се произвежда от окисляването на захари (глюкоза или рибоза) или други малки, редуцирани органични молекули. Трябва също да се отбележи, че други съединения могат да се използват като субстрати за ферментация освен пируват и неговите производни. Те включват метанова ферментация, сулфидна ферментация или ферментация на азотни съединения като аминокиселини. Не се очаква да запомните всички тези пътища. От вас обаче се очаква да разпознаете път, който връща електроните към продуктите на съединенията, които първоначално са били окислени, за да рециклирате NAD + /NADH пула и да свържете този процес с ферментацията.

Фигура 3. Тази фигура показва различни пътища на ферментация, използващи пируват като начален субстрат. На фигурата пируватът се редуцира до различни продукти чрез различни и понякога многоетапни (пунктираните стрелки представляват възможни многоетапни процеси) реакции. Всички подробности умишлено не са показани. Ключовият момент е да се прецени, че ферментацията е широк термин, който не се свързва единствено с превръщането на пируват в млечна киселина или етанол. Източник: Marc T. Facciotti (оригинална работа)

Бележка за връзката между фосфорилиране на ниво субстрат и ферментация

Ферментацията протича при липса на молекулен кислород (O2). Това е анаеробен процес. Забележете, че няма О2 във всяка от реакциите на ферментация, показани по-горе. Много от тези реакции са доста древни, като се предполага, че са едни от първите метаболитни реакции, генериращи енергия, които се развиват. Това има смисъл, ако вземем предвид следното:

  1. Ранната атмосфера беше силно редуцирана, с малко молекулен кислород, лесно достъпен.
  2. Малки, силно редуцирани органични молекули бяха относително достъпни, произтичащи от различни химични реакции.
  3. Тези видове реакции, пътища и ензими се срещат в много различни видове организми, включително бактерии, археи и еукариоти, което предполага, че това са много древни реакции.
  4. Процесът еволюира много преди О2 е открит в околната среда.
  5. Субстратите, силно редуцирани, малки органични молекули, като глюкоза, бяха лесно достъпни.
  6. Крайните продукти на много реакции на ферментация са малки органични киселини, получени при окисляването на първоначалния субстрат.
  7. Процесът е свързан с реакции на фосфорилиране на ниво субстрат. Тоест, малки, редуцирани органични молекули се окисляват и АТФ се генерира първо чрез реакция червен/вол, последвана от фосфорилиране на ниво субстрат.
  8. Това предполага, че реакциите на фосфорилиране и ферментация на ниво субстрат са еволюирали.

Ако хипотезата е вярна, че реакциите на фосфорилиране и ферментация на ниво субстрат са еволюирали съвместно и са били първите форми на енергиен метаболизъм, които клетките са използвали за генериране на АТФ, тогава какви биха били последствията от такива реакции с течение на времето? Ами ако това бяха единствените форми на енергиен метаболизъм, налични в продължение на стотици хиляди години? Ами ако клетките бяха изолирани в малка, затворена среда? Ами ако малките, намалени субстрати не се произвеждат със същата скорост на потребление през това време?

Последици от ферментацията

Представете си свят, в който ферментацията е основният начин за извличане на енергия от малки молекули. Тъй като популациите процъфтяват, те се възпроизвеждат и консумират изобилието от малки, намалени органични молекули в околната среда, произвеждайки киселини. Едно следствие е подкиселяването (намаляването на pH) на околната среда, включително вътрешната клетъчна среда. Това може да бъде разрушително, тъй като промените в pH могат да имат дълбоко влияние върху функцията и взаимодействията между различните биомолекули. Следователно, механизми, необходими за развитие, които биха могли да премахнат различните киселини. За щастие, в среда, богата на редуцирани съединения, фосфорилирането и ферментацията на ниво субстрат могат да произведат големи количества АТФ.

Предполага се, че този сценарий е началото на еволюцията на F0Ф1-АТФаза, молекулярна машина, която хидролизира АТФ и премества протоните през мембраната (ще видим това отново в следващия раздел). С Ф0Ф1-АТФаза, АТФ, произведен от ферментацията, сега може да позволи на клетката да поддържа pH хомеостаза чрез свързване на свободната енергия на хидролизата на АТФ с транспорта на протони извън клетката. Недостатъкът е, че клетките сега изпомпват всички тези протони в околната среда, която сега ще започне да се подкиселява.

Ако хипотезата е вярна, че F0Ф1-АТФазата също еволюира съвместно с реакциите на фосфорилиране и ферментация на ниво субстрат, тогава какво ще се случи с времето с околната среда? Докато малките, редуцирани органични съединения първоначално може да са били в изобилие, ако ферментацията „отнеме“ в някакъв момент, тогава редуцираните съединения ще изтекат и АТФ също може да стане оскъден. Това е проблем. Мислейки с предвид рубриката за предизвикателството на дизайна, дефинирайте проблема(ите), пред който е изправена клетката в тази хипотетична среда. Какви са другите потенциални механизми или начини, по които природата би могла да преодолее проблема(ите)?


Млечна киселина и кръвообращението

Тъй като млечната киселина се натрупва във вашите мускулни клетки, тя навлиза в кръвния ви поток. Вашият черен дроб попива циркулиращия лактат. По-късно, докато си почивате, черният ви дроб е зает с окисляването на млечната киселина до пируват чрез реакция, катализирана от ензим, наречен лактат дехидрогеназа. Ензимът използва електроните, отстранени от лактата, за да редуцира молекула NAD до NADH. Пируватът навлиза в малки капсуловидни структури, наречени митохондрии, чрез транспортер, където може да се срещне с една от няколко различни съдби.


Резюме на раздел

Ако NADH не може да се метаболизира чрез аеробно дишане, се използва друг акцептор на електрони. Повечето организми ще използват някаква форма на ферментация, за да извършат регенерацията на NAD+, осигурявайки продължаването на гликолизата. Регенерацията на NAD+ при ферментация не е придружена от производство на АТФ, следователно, потенциалът на NADH да произвежда АТФ, използвайки верига за транспортиране на електрони, не се използва.

Допълнителни въпроси за самопроверка

1. Треметол, метаболитна отрова, открита в растението с корен от бяла змия, предотвратява метаболизма на лактата. Когато кравите ядат това растение, Tremetol се концентрира в млякото. Хората, които консумират мляко, се разболяват. Симптомите на това заболяване, които включват повръщане, коремна болка и тремор, се влошават след тренировка. Защо мислите, че това е така?

2. Когато мускулните клетки останат без кислород, какво се случва с потенциала за извличане на енергия от захарите и какви пътища използва клетката?

Отговори

Терминологичен речник

анаеробно клетъчно дишане: използването на електронен акцептор, различен от кислород, за завършване на метаболизма с помощта на хемиосмоза, базирана на електронен транспорт

ферментация: стъпките, които следват частичното окисление на глюкозата чрез гликолиза за регенериране на NAD +, се извършва при липса на кислород и използва органично съединение като краен акцептор на електрони


Част 3: Гликолиза и ферментация

А) гликолиза

гликолиза е процесът, при който една глюкозна молекула се превръща в две молекули пируват. Обикновено се среща в цитоплазмата. В допълнение към 2 молекули пируват, всяка молекула глюкоза, която претърпява гликолиза, също ще доведе до производството на 2 NADH и 4 ATP молекули. Въпреки това, по време на процеса се консумират 2 АТФ молекули. По този начин, нетните продукти на гликолизата са 2 молекули пируват, 2 NADH и 2 АТФ. (Тези NADH молекули ще бъдат доста полезни като носители на електрони в електронната транспортна верига, която ще обсъдим по-късно.)

Следващата диаграма илюстрира всяка стъпка от гликолизата, но само шепа от тях са с особено висок добив. Въпреки че няма да е необходимо да запомняте всяка стъпка от гликолизата и свързаните с нея ензими, може да е полезно да сте запознати с функцията на всеки ензим.

Фигура: Преглед на гликолизата. Имайте предвид, че една молекула глюкоза (молекула с 6 въглерода) дава две молекули пируват (молекула с 3 въглерода).

Стъпка 1: Хексокиназа/глюкокиназа

Глюкокиназата се намира в хепатоцитите (чернодробни клетки) и β-клетките на панкреаса. Той се активира от инсулин. Хексокиназата, от друга страна, е малко по-универсална и се намира в повечето тъкани. И двата ензима изпълняват една и съща функция: да използват АТФ за катализиране на необратимото фосфорилиране на глюкозата.

Продуктът от тази реакция, глюкоза 6-фосфат, сега не е в състояние спонтанно да дифундира извън клетката. Глюкозо-6-фосфатът също има инхибиращ ефект върху ензима хексокиназа.

Стъпка 3: Фосфофруктокиназа 1 (PFK-1)

Фосфофруктокиназа 1, известна още като PFK-1, катализира ограничаващата скоростта стъпка на гликолизата. Той използва АТФ, за да катализира необратимото превръщане на фруктозо-6-фосфат във фруктозо-1,6-бифосфат. Тази стъпка е строго регулирана. Цитратът (метаболитен продукт на аеробното дишане) и АТФ имат отрицателен ефект на обратна връзка върху PFK-1.

Защо би било това? Наличието на цитрат и/или АТФ показва, че енергийните нужди на клетката са задоволени и по този начин сигнализира, че пътят на гликолиза не е необходим незабавно. Тъй като тази стъпка е необратимо преобразуване - и по този начин изисква енергия, за да бъде изпълнена - изключването на PFK-1, когато не е необходимо, позволява на клетката да запази ценна енергия.

От друга страна, наличието на AMP (аденозин монофосфат) показва ниска енергия в клетката и активира PFK-1.

Стъпка 6: G3P дехидрогеназа

G3P дехидрогеназата катализира обратимото превръщане на глицералдехид 3-фосфат в 1,3-бисфосфоглицерат, което генерира една молекула NADH.Въпреки това, една молекула глюкоза (6-въглеродна структура) генерира 2 молекули глицералдехид 3-фосфат - така че тази стъпка дава две молекули NADH на глюкозна молекула.

Стъпка 7: Фосфоглицерат киназа

Фосфоглицерат киназата катализира обратимото превръщане на 1,3-бисфосфоглицерат в 3-фосфоглицерат - или отстраняването на фосфатна група от 1,3-бисфосфоглицерат. Това генерира един АТФ на молекула фосфоглицерат (или 2 АТФ на молекула глюкоза).

Стъпка 10: Пируват киназа

Крайният ензим на гликолизата, пируват киназа, катализира необратимото превръщане на фосфоенолпируват в пируват - или отстраняване на фосфатна група от фосфоенолпируват. Това генерира един АТФ на молекула фосфоенолпируват (или 2 АТФ на молекула глюкоза).

Б) Млечнокисела ферментация

При анаеробни условия - или когато има липса на кислород - пируватните молекули, генерирани от гликолиза, ще претърпят ферментация. По време на този процес, лактат дехидрогеназа катализира превръщането на пируват в лактат (друга 3-въглеродна молекула) и генерира NAD+ като страничен продукт. Тъй като това е единственият ензим в процеса, това е стъпката, определяща скоростта.

Защо клетките ни ще извършват млечнокисела ферментация, ако тя не произвежда АТФ? Основната цел на млечнокиселата ферментация е да попълни NAD+, който е бил превърнат в NADH по време на гликолиза от глицералдехид 3-фосфат дехидрогеназа. Това прави допълнителен NAD+ достъпен за гликолитичните ензими, така че нашите клетки могат да продължат да произвеждат 2 АТФ наведнъж чрез гликолиза.

Млечнокиселата ферментация е част от по-голям път, известен като цикъл на млечна киселина, или Цикъл на Кори. Лактатът, генериран от мускулите, се изпраща в черния дроб чрез кръвния поток. Черният дроб има специализирани ензими, които могат да превърнат лактат в глюкоза, която след това се изпраща обратно в мускулите.

Фигура: Цикълът на Кори позволява рециклирането на лактат.

В) Глюконеогенеза

Между наличните енергийни запаси в гликоген и хранителния прием, съдържанието на глюкоза в тялото обикновено е достатъчно за задоволяване на енергийните нужди. Тези източници на енергия обаче могат лесно да се изчерпят: например по време на упражнения или периоди на гладуване. Как продължава да се доставя енергия?

Глюконеогенеза е метаболитен път, който използва прекурсори от други източници - например липиди или аминокиселини - за създаване на глюкоза. Процесът може да се разглежда като „обратния“ на гликолизата: след превръщането на тези прекурсорни молекули в пируват, няколко от същите ензими, използвани в гликолизата, ще проведат обратната реакция за създаване на глюкоза.

Всички реакции, които са ограничаващи скоростта стъпки в гликолизата, изискват допълнителен набор от ензими, за да катализират обратната реакция по време на глюконеогенезата. Всяка от тези стъпки изисква допълнителна АТФ молекула, за да продължи спонтанно.


Как клетките извличат енергия от глюкоза: метаболитни пътища

Клетките използват различни стъпки за разграждане на абсорбираната глюкоза до въглероден диоксид и вода чрез различни ензимни реакции. Катаболизмът на глюкозата протича по два метаболитни пътя: гликолиза и цикъл на трикарбоксилна киселина (TCA, наричан още лимонена киселина или цикъл на Креб).

гликолиза: Ензимите за гликолиза се намират в цитозола на клетката и гликолизата се случва в тази част на клетката. Гликолизата е разграждането на 6 C глюкоза на два 3 C крайни продукта пирувата при аеробния метаболизъм и млечната киселина при анаеробния метаболизъм. Това е катаболитен път, включващ окисляване и дава енергия на ATP и NADH (намалена NAD). Гликолизата е пътят, по който други захари (например, фруктоза, галактоза) се катаболизират чрез превръщането им в междинни продукти на гликолизата. Фруктозата може да бъде превърната във фруктозо-6-фосфат чрез хексокиназа. Галактозата може да влезе в гликолиза, като се превърне в галактоза-1-фосфат, последвано от превръщане (в крайна сметка) в глюкозо-1-фосфат и впоследствие в глюкозо-6-фосфат (G6P), който е междинен продукт на гликолиза.

Процес на производство на енергия чрез гликолиза: Гликолизата има две фази: фаза на инвестиране на енергия, изискваща въвеждане на АТФ (подготвителна фаза) и фаза на реализиране на енергия (изплащане), където се произвежда АТФ (Фигура 5.2). Клетките, които използват глюкоза, имат ензим, наречен хексокинази, който използва АТФ за фосфорилиране на глюкозата (прикрепва фосфорна група) и я променя в G6P. В този момент клетъчната „машина“ може да започне да обработва глюкозата. Накратко, в първата реакция на гликолизата, хексокиназата катализира прехвърлянето на фосфат към глюкоза от АТФ, образувайки глюкозо-6-фосфат. Така тази стъпка използва АТФ, който осигурява енергията, необходима за протичане на реакцията. Глюкоза-6-фосфат се превръща във фруктозо-6-фосфат и впоследствие във фруктоза-1,6-бифосфат, който се разцепва до дихидрокси ацетон фосфат (DHAP) и глицералдехид-3-фосфат (G3P). По време на този процес е необходим допълнителен АТФ за фосфорилиране на междинния фруктозо-6-фосфат. Следователно, „приготвянето“ на глюкоза води до използване на две молекули АТФ за всяка обработена молекула глюкоза.
По време на фазата на изплащане, G3P се обработва допълнително за производство на пируват. По време на тази фаза по време на междинните стъпки се произвеждат един NADH и два АТФ. Произведеният DHAP може просто да бъде превърнат в G3P и обработен по подобен начин като първия G3P. Следователно, една молекула глюкоза ще доведе до производството на две NADH, четири АТФ и две молекули пируват.

Гликолиза: нетна печалба от АТФ

Фигура 5.2. Път на гликолиза в цитозола Източник: Wikipedia

Гликолиза: Общи функции

Производство на ATP:
За всяка молекула глюкоза бяха използвани 2 ATP (подготвителна фаза) и бяха генерирани 2 NADH, 4 ATP и 2 пируватни молекули (фаза на изплащане), което се равнява на нетно производство на 2 NADH, 2 ATP и 2 пируватни молекули, и нетната печалба на АТФ е 8 на мол глюкоза.

Производство на други междинни продукти:
Гликолизата осигурява пируват за цикъла на TCA, синтез на аминокиселини чрез трансаминиране, глюкоза-6-фосфат (синтез на гликоген), никотинамид аденин динуклеотид фосфат, (NADPH) (синтез на мастни киселини, синтез на триглицериди) и синтез на дихидроксиоцефат обратно на дихидроксиоцефат дебел).

Съдби на пируват в животинското тяло

Важно е да се обсъди съдбата на пирувата, генериран чрез гликолиза. Пируватът има различна съдба в зависимост от условията на животното и вида на клетката.

Съдби на пируват

Производство на млечна киселина: Когато присъства кислород, има много NAD+, така че аеробните клетки превръщат пирувата в ацетил коензим А (CoA) за окисляване в цикъла на лимонената киселина. Когато липсва кислород, нивата на NAD+ могат да се понижат, така че за да се предотврати това, лактат дехидрогеназата използва NADH и пируватът се превръща или в лактат (животни), или в етанол (бактерии/дрожди). Анаеробното превръщане на NADH в NAD+ осигурява много по-малко АТФ енергия на клетките, отколкото когато присъства кислород. Анаеробният метаболизъм на глюкозата генерира само два АТФ на глюкоза. След като кислородът се изчерпи за клетката, друга система ще преобразува млечната киселина обратно в пируват и ще произведе глюкоза.

Производство на ацетил CoA:

Производство на ацетил CoA: Производството на ацетил CoA се случва в аеробно състояние и служи като основен предшественик за TCA цикъла, липогенезата и кетогенезата (по време на отрицателен баланс). Ацетил CoA се превръща в АТФ чрез различни стъпки в цикъла на TCA. По време на това преобразуване ензимът пируват дехидрогеназа и различни коензими, съдържащи витамин В (тиамин, рибофлавин, ниацин, пантотенова киселина) функционират чрез серия от реакции на кондензация, изомеризация и дехидрогениране и произвеждат няколко различни междинни продукти, които се използват за мазнини или аминокиселини синтез.

За да се генерира повече енергия от глюкозната молекула, в тялото на животното протичат по-нататъшни биохимични процеси. Те включват ензимната стъпка на пируват дехидрогеназа (PDH), която свързва гликолизата (цитозол) с TCA цикъла в митохондриите. По време на тази стъпка 3 C пируватът се превръща в активна форма на оцетна киселина, наречена ацетил CoA, и се произвежда CO2.

Пирувиновата киселина се декарбоксилира и 2 Н йони се улавят от NAD+ и по този начин тя осигурява два мола NADH за всеки мол глюкоза (нетно = 6 произведени АТФ). Този ензимен етап се нуждае от коензим А и неговата активност е силно регулирана от концентрацията на ацетил CoA, ATP и NADH.


Раздел 7: Клетъчно дишане и енергиен метаболизъм

аз Опишете най-общо процеса на клетъчното дишане.

II. Опишете ролите на ATP, NAD и FAD в енергийния метаболизъм в клетката.

III. Опишете процеса на гликолиза.

IV. Опишете образуването на ацетил коензим А от пирогроздна киселина.

V. Обяснете ролята на цикъла на Кребс в клетъчното дишане.

VI. Опишете ролята на електронната транспортна верига в клетъчното дишане.

VII. Опишете основните стъпки в генерирането на АТФ чрез химиосмоза.

VIII. Обобщете АТФ, произведен от разграждането на една молекула глюкоза.

IX. Опишете значението на кислорода (O2) в клетъчното дишане и сравнете аеробното дишане с ферментацията на млечна киселина.

Х. Опишете значението на въглехидратите, липидите и протеините за съхранението на енергия и наличността на енергия и тяхното използване по време на глад.

XI. Опишете значението на глюкозата за клетъчното дишане и производството на АТФ.

XII. Опишете ролята на липидите и аминокиселините в производството на АТФ.

XIII. Опишете ролята на кетонните тела в енергийния метаболизъм.

XIV. Опишете връзката между глюконеогенезата, липидния метаболизъм и протеиновия катаболизъм.

XV. Опишете съдбата на аминокиселините, които се метаболизират за производството на АТФ.

XVI. Обяснете значението на подходящия прием на хранителни вещества за поддържане на хомеостазата на тялото.

Учебни цели и насоки

В края на тази част трябва да сте в състояние да изпълните всички следните задачи, включително да отговорите на насочващите въпроси, свързани с всяка задача.

аз Опишете най-общо процеса на клетъчното дишане.

  1. Дефинирайте понятието „клетъчно дишане“.
  2. Каква е основната биологична функция на клетъчното дишане?
  3. Определете и запишете общото химично уравнение за аеробно клетъчно дишане.

II. Опишете ролите на ATP, NAD и FAD в енергийния метаболизъм в клетката.

  1. Използвайте пълни изречения, за да опишете как клетките произвеждат:
    • АТФ
    • NADH
    • FADH2
  2. Използвайте пълни изречения, за да опишете биологичната цел на клетката, произвеждаща:
    • АТФ
    • NADH
    • FADH2

III. Опишете процеса на гликолиза.

IV. Опишете образуването на ацетил коензим А от пирогроздна киселина.

V. Обяснете ролята на цикъла на Кребс в клетъчното дишане.

VI. Опишете ролята на електронната транспортна верига в клетъчното дишане.

VII. Опишете основните стъпки в генерирането на АТФ чрез химиосмоза.

  1. Напишете обобщение от едно изречение на химическите събития, които се случват по време на всеки от следните процеси:
    • гликолиза
    • Окисление на пирогроздна киселина
    • Цикълът на Кребс (лимонена киселина).
    • Веригата за транспортиране на електрони
    • Фосфорилиране на ниво субстрат
    • Окислително фосфорилиране
  2. Посочете молекулите, които се изискват, консумират и произвеждат по време на всеки от следните процеси:
    • гликолиза
    • Окисление на пирогроздна киселина
    • Цикълът на Кребс (лимонена киселина).
    • Веригата за транспортиране на електрони
  3. Започвайки с пристигането на NADH и FADH2 във веригата за транспортиране на електрони, опишете подробно как електрон транспортната верига се използва за генериране на АТФ.

VIII. Обобщете АТФ, произведен от разграждането на една молекула глюкоза.

  1. В коя точка(и) по време на аеробно клетъчно дишане на една глюкозна молекула се произвеждат молекули на АТФ от всеки от следните процеси и колко молекули на АТФ се произвеждат от всеки процес?
    • Фосфорилиране на ниво субстрат
    • Окислително фосфорилиране

IX. Опишете значението на кислорода (O2) в клетъчното дишане и сравнете аеробното дишане и ферментацията на млечна киселина.

  1. За коя единствена основна функция е необходим кислородът по време на клетъчното дишане?
  2. При липса на кислород, колко молекули АТФ могат да бъдат произведени от една молекула глюкоза?
  3. Обяснете защо при липса на кислород продължаващото генериране на АТФ от глюкоза изисква превръщането на пирогроздена киселина в млечна киселина.

Х. Опишете значението на въглехидратите, липидите и протеините за съхранението на енергия и наличността на енергия и тяхното използване по време на глад.

  1. Опишете и обяснете използването на въглехидрати, липиди и протеини за производството на АТФ, когато:
    • Абсорбционно (захранено) състояние.
    • Постабсорбционно (на гладно) състояние.
    • Условия на гладуване.
  2. Протеиновите молекули съдържат приблизително същото количество енергия на грам като въглехидратите и се намират широко в човешкото тяло. Обяснете защо е физиологично важно протеините да се използват като основни източници на химическа енергия само след други молекули, съдържащи енергия (т.е. въглехидрати и липиди) са изчерпани.

XI. Опишете значението на глюкозата за клетъчното дишане и производството на АТФ.

  1. Коя специфична хранителна молекула всички клетки на човешкото тяло обикновено са способни да се разградят, за да генерират АТФ?

XII. Опишете ролята на липидите и аминокиселините в производството на АТФ.

  1. Какви други хранителни молекули са поне някои клетки на човешкото тяло, способни да се разградят, за да генерират АТФ? За всяка от тези хранителни молекули, кои видове телесни клетки могат (или не могат) да я разграждат?

XIII. Опишете ролята на кетонните тела в енергийния метаболизъм.

  1. Какви видове молекули могат да се използват за производство на кетонни тела?
  2. При какви условия трябва да се произвеждат кетонни тела?
  3. Каква функция изпълняват кетонните тела в човешкото тяло?

XIV. Опишете връзката между глюконеогенезата, липидния метаболизъм и протеиновия катаболизъм.

XV. Опишете съдбата на аминокиселините, които се метаболизират за производството на АТФ.

  1. Назовете и опишете с обобщение от едно изречение механизма(ите), които се използват, за да позволят на телесните клетки да продължат да генерират АТФ в случай, че:
    • Нивата на кръвната глюкоза намаляват
    • Запасите от гликоген в тялото намаляват
    • Депата на липиди в тялото намаляват
    • Кислородът е недостъпен
  2. Обяснете функционалната причина, поради която при условия на ниска кислородна наличност трябва да се произвежда млечна киселина (или лактат), за да може гликолизата да продължи.
  3. Ясно дефинирайте всеки от следните термини:
    • гликолиза
    • Гликогенеза
    • Глюконеогенеза
    • Гликогенолиза
  4. Опишете процеса в човешкото тяло, чрез който част от енергията, присъстваща в липидните молекули, може да се използва за генериране на АТФ.
    • В кой(и) орган(и) и/или тип(ове) клетки може да се случи този процес?
    • Кои основни стъпки са включени?
    • Може ли някоя от междинните молекули да бъде транспортирана до други тъкани във форма, която ще позволи на приемащите тъкани да генерират АТФ в отсъствието на глюкоза?
    • На какъв етап(и) от клетъчното дишане могат да се използват продуктите на разпадането на липидните молекули?
  5. Опишете процеса в човешкото тяло, чрез който част от енергията, присъстваща в аминокиселините, може да се използва за генериране на АТФ.
    • В кой(и) орган(и) и/или тип(ове) клетки може да се случи този процес?
    • Коя основна стъпка е включена?
    • На какъв етап(и) от клетъчното дишане могат да се използват продуктите на разпадането на аминокиселините?
    • При разграждането на аминокиселини, какъв потенциално токсичен химикал се получава, който не се произвежда при разграждането на липид или въглехидрат? Каква е съдбата на този продукт?
    • Какви са потенциално вредните физиологични последици от разграждането на аминокиселините, а не на глюкозата, за да се произведе АТФ?

XVI. Обяснете значението на подходящия прием на хранителни вещества за поддържане на хомеостазата на тялото.

  1. Избройте класовете хранителни вещества, които могат да бъдат разградени, за да се освободи енергия, която може да се използва за производството на АТФ.
  2. За всеки от следните химикали, опишете неговата функция в метаболизма и назовете специфичните хранителни вещества, които трябва да бъдат погълнати, за да се произведат:
    • Пируват дехидрогеназа
    • Никотинамид аденин динуклеотид (NAD+)
    • Флавин аденин динуклеотид (FAD)
    • Коензим А

    Част 1: Въглехидратен метаболизъм

    Въглехидратите са органични молекули, съставени от въглеродни, водородни и кислородни атоми. Семейството въглехидрати включва както захари (т.е. монозахариди и дизахариди), така и полизахариди. Глюкозата и фруктозата са примери за захари, а нишестето, гликогенът и целулозата са примери за полизахариди. Полизахаридите са изградени от множество монозахаридни молекули. Полизахаридите служат като съхранение на енергия (например нишесте и гликоген) и като структурни компоненти (например хитин в насекомите и целулоза в растенията).

    По време на храносмилането въглехидратите се разграждат до прости, разтворими захари, които могат да бъдат транспортирани през чревната стена в кръвоносната система, за да бъдат транспортирани в тялото. Смилането на въглехидратите започва в устата с действието на слюнчената амилаза върху нишестета и завършва с абсорбиране на монозахариди в епитела на тънките черва. След като абсорбираните монозахариди се транспортират до тъканите, процесът на клетъчно дишане започва (Фигура 1). Този раздел ще се съсредоточи първо върху гликолизата, процес, при който монозахаридът глюкоза се окислява, освобождавайки енергията, съхранявана в нейните връзки, за да произвежда АТФ.

    Фигура 1. Клетъчно дишане. Клетъчното дишане окислява глюкозните молекули чрез гликолиза, цикъла на Кребс и окислително фосфорилиране, за да произведе АТФ.

    гликолиза: Глюкозата е най-достъпният източник на енергия за тялото. След храносмилателни процеси разграждат полизахаридите до монозахариди, включително глюкоза, монозахаридите се транспортират през стената на тънките черва и в кръвоносната система, която ги транспортира до черния дроб. В черния дроб хепатоцитите или предават глюкозата през кръвоносната система, или съхраняват излишната глюкоза като гликоген. Клетките в тялото поемат циркулиращата глюкоза в отговор на инсулина и чрез поредица от реакции, наречени гликолиза, прехвърля част от енергията в глюкозата към нова връзка между аденозин дифосфат (ADP) и трета фосфатна група, за да образува аденозин трифосфат (АТФ) (Фигура 2). Последната стъпка в гликолизата произвежда продукта пируват.

    Гликолизата може да се изрази като следното уравнение:

    Глюкоза + 2ATP + 2NAD + + 4ADP + 2Pи → 2 пируват + 4ATP + 2NADH + 2H +

    Това уравнение гласи, че глюкозата – в комбинация с АТФ (източник на химическа енергия), никотинамид аденин динуклеотид (NAD+, коензим, който служи като акцептор на електрони) и неорганичен фосфат – се разпада на две пируватни молекули, генериране на четири АТФ молекули – за нетен добив от две АТФ – и две енергийносъдържащи молекули NADH коензим (в резултат от добавяне на водороден атом и допълнителен електрон към NAD+). NADH, който се произвежда в този процес, ще бъде използван по-късно за производство на АТФ в митохондриите. Важно е, че до края на този процес една молекула глюкоза генерира две молекули пируват, две високоенергийни молекули АТФ и две молекули NADH, носещи електрони.

    Гликолизата може да бъде разделена на две фази: потребление на енергия (наричано още химическо грундиране) и добив на енергия. Първата фаза е енергоемка фаза, така че са необходими две молекули АТФ, за да започне реакцията за всяка молекула глюкоза. В края на тази фаза захарта с шест въглерода се разделя, за да се образуват две фосфорилирани три въглеродни захари, глицералдехид-3-фосфат (G3P) и дихидроксиацетон фосфат (DHAP). След това DHAP се превръща в глицералдехид-3-фосфат.

    Втората фаза на гликолизата, енергийна фаза, събира енергията, съдържаща се в G3P, която допълнително се фосфорилира и окислява. По време на тази стъпка се освобождава електрон, който след това се улавя от NAD +, за да се създаде NADH молекула. NADH е високоенергийна молекула, като АТФ, но за разлика от АТФ, тя не се използва като енергийна валута от клетката. Тъй като има две молекули глицералдехид-3-фосфат, две NADH молекули се синтезират по време на този етап. В поредица от реакции, водещи до пируват, двете фосфатни групи след това се прехвърлят от молекулата, към която са прикрепени към две ADP, за да образуват две ATP чрез процеса на фосфорилиране на ниво субстрат (директно фосфорилиране). По този начин гликолизата използва два АТФ, но генерира четири АТФ, което води до нетна печалба от два АТФ и две молекули пируват. В присъствието на кислород, пируватът продължава към Цикъл на Кребс (наричан още цикъл на лимонена киселина или цикъл на трикарбоксилна киселина (TCA), където се извлича и предава допълнителна енергия, която се превръща в млечна киселина ферментация или се използва по-късно за синтеза на глюкоза чрез глюконеогенеза.

    Анаеробни условия: Когато кислородът (O2) е ограничен или липсва, пируватът навлиза в анаеробен път. При тези реакции пируватът може да се превърне в млечна киселина. Този път служи за окисление на NADH в NAD+, необходим за гликолизата. В тази реакция пируватът замества кислорода като краен акцептор на електрони. Той приема електроните от NADH, произведен от гликолиза, регенерира NAD+ и се редуцира до образуване на млечна киселина. Тази млечнокисела ферментация се случва в повечето клетки на тялото, когато кислородът е ограничен или митохондриите липсват или не функционират. Например, тъй като еритроцитите (червените кръвни клетки) нямат митохондрии, те трябва да произвеждат своя АТФ от ферментация на млечна киселина. Това е ефективен път на производство на АТФ за кратки периоди от време, вариращи от секунди до няколко минути. Произведената млечна киселина дифундира в плазмата и се пренася в черния дроб, където се превръща обратно в пируват или глюкоза. По същия начин, когато човек тренира, мускулите използват АТФ по-бързо, отколкото кислородът може да им бъде доставен. Те зависят от гликолизата и производството на млечна киселина за бързо производство на АТФ.

    Фигура 2. Преглед на гликолизата. По време на енергоемката фаза на гликолизата се консумират два АТФ, прехвърляйки два фосфата към глюкозната молекула. След това глюкозната молекула се разделя на две тривъглеродни съединения, всяко от които съдържа фосфат. По време на втората фаза към всяко от тривъглеродните съединения се добавя допълнителен фосфат. Енергията за тази ендергонична реакция се осигурява от отстраняването (окислението) на два електрона от всяко тривъглеродно съединение. По време на фазата на генериране на енергия, фосфатите се отстраняват от двете тривъглеродни съединения и се използват за производството на четири молекули АТФ.

    Аеробно дишане: В присъствието на кислород, пируватът може да влезе в цикъла на Кребс, където се извлича допълнителна енергия, тъй като електроните се прехвърлят от пирувата към акцепторите NAD+ и флавин аденин динуклеотид (FAD), като въглеродният диоксид се освобождава като отпадъчен продукт (Фигура 3). NADH и FADH2 (в резултат от добавянето на два водородни атома към FAD) предават електрони към веригата за транспорт на електрони, която използва прехвърлената енергия за производство на АТФ чрез окислително фосфорилиране. Като последна стъпка във веригата за транспортиране на електрони, кислородът е крайният акцептор на електрони, комбинирайки се с електрони и водородни йони, за да произвежда вода вътре в митохондриите.

    Цикъл на Кребс (цикъл на лимонена киселина или цикъл на трикарбоксилна киселина): Пируватните молекули, генерирани по време на гликолизата, се транспортират през митохондриалната мембрана във вътрешния митохондриален матрикс, където се метаболизират от ензими по път, наречен цикъл на Кребс (Фигура 4). Цикълът на Кребс също обикновено се нарича цикъл на лимонена киселина или цикъл на трикарбоксилна киселина (TCA). По време на цикъла на Кребс, високоенергийни молекули, включително ATP, NADH и FADH2, са създадени. NADH и FADH2 след това пропускат електрони през електронната транспортна верига в митохондриите, за да генерират повече АТФ молекули.

    Молекулата с три въглерода пируват, генерирана по време на гликолизата, се придвижва от цитоплазмата в митохондриалния матрикс, където се превръща в двувъглеродна ацетилова група и се свързва с коензим А, за да образува ацетил коензим А (ацетил КоА) молекула. Тази реакция е окислително декарбоксилиране, което освобождава въглероден диоксид и прехвърля два електрона към NAD+, за да образува NADH. Ацетил CoA влиза в цикъла на Кребс, като се комбинира с четиривъглеродна молекула, оксалоацетат, за да образува шествъглеродната молекула цитрат или лимонена киселина, като в същото време освобождава молекулата на коензима А.

    След това цитратната молекула с шест въглерода се превръща в молекула с пет въглерода и след това в молекула с четири въглерода, завършвайки с оксалоацетат, началото на цикъла. По пътя всяка цитратна молекула ще произведе един АТФ, един FADH2и три NADH. FADH2 и NADH ще влезе в системата за окислително фосфорилиране, разположена във вътрешната митохондриална мембрана. В допълнение, цикълът на Кребс доставя изходните материали за обработка и разграждане на протеини и мазнини.

    Окислително фосфорилиране: Окислителното фосфорилиране се състои от два тясно свързани компонента, веригата за транспорт на електрони и хемиосмозата. В електрон транспортна верига (ETC) използва NADH и FADH2 произведен от цикъла на Кребс за генериране на протонен градиент. Електрони от NADH и FADH2 се пренасят чрез протеинови комплекси, вградени във вътрешната митохондриална мембрана чрез серия от ензимни реакции. Електронната транспортна верига се състои от серия от четири ензимни комплекса (Комплекс I – Комплекс IV) и две мобилни електронни совалки (убихинон и цитохром с), които действат като носители на електрони и протонни помпи, използвани за пренасяне на Н + йони в пространството между вътрешни и външни митохондриални мембрани (Фигура 5). ETC свързва трансфера на електрони между донор (като NADH) и акцептор на електрони (O2) с пренасяне на протони (H + йони) през вътрешната митохондриална мембрана. В присъствието на кислород енергията се предава поетапно през носителите на електрони, за да се събере постепенно енергията, необходима за прикрепване на фосфат към ADP и производството на ATP. Ролята на молекулния кислород, O2, е като терминален акцептор на електрони за ETC. Това означава, че след като електроните преминат през целия ETC, те трябва да бъдат прехвърлени към друга, отделна молекула. Тези електрони, О2, и H + йони от матрицата се комбинират, за да образуват нови водни молекули. Това е основата за вашата нужда да дишате кислород. Без кислород потокът на електрони през ETC спира.

    Електроните, освободени от NADH и FADH2 се предават по веригата от всеки от носителите, които се редуцират, когато приемат електрона и се окисляват при предаването му към следващия носител. Всяка от тези реакции освобождава малко количество енергия, която се използва за изпомпване на Н+ йони през вътрешната мембрана. Натрупването на тези протони в пространството между мембраните създава протонен градиент по отношение на митохондриалния матрикс.

    Фигура 3. Аеробно дишане спрямо производството на млечна киселина. Процесът на млечнокисела ферментация превръща глюкозата в две лактатни молекули в отсъствие на кислород или в еритроцити, които нямат митохондрии. По време на аеробно дишане глюкозата се окислява до две пируватни молекули. Фигура 4. Цикъл на Кребс. По време на цикъла на Кребс, всеки пируват, който се генерира чрез гликолиза, се превръща в двувъглеродна ацетил CoA молекула. Ацетил CoA се обработва систематично през цикъла и произвежда високоенергийни NADH, FADH2и АТФ молекули. (Не всички материали на тази фигура могат да бъдат изследвани.)

    При хемиосмозата енергията, съхранявана в протонния градиент, генериран от веригата за транспортиране на електрони, се използва за генериране на АТФ. Вграден във вътрешната митохондриална мембрана е невероятен комплекс от протеинови пори, наречен АТФ синтаза. На практика това е турбина, която се захранва от потока от Н+ йони през вътрешната мембрана надолу по градиент и в митохондриалния матрикс. Докато Н+ йоните преминават през комплекса, валът на комплекса се върти. Тази ротация позволява на други части от АТФ синтазата да насърчават ADP и Pi да създават ATP.

    Фигура 5. Окислително фосфорилиране. Веригата за транспортиране на електрони е серия от носители на електрони и йонни помпи, които се използват за изпомпване на H + йони от вътрешната митохондриална матрица. След това полученият протонен градиент задвижва производството на АТФ от АТФ синтаза.

    При отчитането на общия брой АТФ, произведен на глюкозна молекула чрез аеробно дишане, е важно да запомните следните точки:

    Мрежа от два АТФ се произвеждат чрез гликолиза (четири произведени и две консумирани по време на етапа на консумация на енергия).

    Във всички фази след гликолиза, броят на ATP, NADH и FADH2 произведеното трябва да се умножи по две, за да се отрази как всяка молекула глюкоза произвежда две молекули пируват.

    В ETC се произвеждат около 2,5 АТФ за всеки окислен NADH. Въпреки това, само около 1,5 ATP се произвеждат за всеки окислен FADH2. Електроните от FADH2 произвеждат по-малко АТФ, тъй като започват от по-ниска точка в ETC (комплекс II) в сравнение с електроните от NADH (комплекс I) (виж фигура 5)

    Следователно, за всяка молекула глюкоза, която навлиза в аеробното дишане, се произвеждат възможен общ общ неттен 32 АТФ (Фигура 6). Тази сума представлява максималното потенциално производство на АТФ на глюкозна молекула от аеробно клетъчно дишане.

    Фигура 6. Въглехидратен метаболизъм. Въглехидратният метаболизъм включва гликолиза, цикъла на Кребс и веригата за транспортиране на електрони.

    Глюконеогенеза: Глюконеогенеза е синтез на нови глюкозни молекули от пируват, лактат, глицерол или някои аминокиселини. Този процес протича предимно в черния дроб по време на периоди на ниска глюкоза, тоест при условия на гладуване, гладуване и нисковъглехидратни диети. И така, може да се повдигне въпросът защо тялото би създало нещо, за което току-що е похарчило доста усилия, за да разруши? Някои ключови органи, включително мозъкът, могат да използват само глюкоза като източник на енергия, следователно е от съществено значение тялото да поддържа минимална концентрация на глюкоза в кръвта. Когато концентрацията на глюкоза в кръвта падне под тази определена точка, черният дроб синтезира нова глюкоза, за да повиши концентрацията в кръвта до нормалното.

    Както ще бъде обсъдено като част от липолизата, мазнините могат да бъдат разградени до глицерол, който може да бъде фосфорилиран, за да образува дихидроксиацетон фосфат или DHAP. DHAP може или да влезе в гликолитичния път, или да се използва от черния дроб като субстрат за глюконеогенеза.

    Част 2: Липиден метаболизъм

    Мазнините (или триглицеридите) в тялото се поглъщат като храна или се синтезират от адипоцити или хепатоцити от въглехидратни прекурсори (Фигура 8). Липидният метаболизъм води до окисляване на мастни киселини за генериране на енергия или синтез на нови липиди от по-малки съставни молекули. Липидният метаболизъм е свързан с метаболизма на въглехидратите, тъй като продуктите на глюкозата (като ацетил CoA) могат да се превърнат в липиди.

    Фигура 8. Триглицерид, разбит на моноглицерид. Молекула на триглицерида (а) се разпада на моноглицерид (б).

    липолиза: За да се получи енергия от мазнини, триглицеридите трябва първо да бъдат разградени чрез хидролиза до техните два основни компонента, мастни киселини и глицерол. Този процес, наречен липолиза, се извършва в цитоплазмата на адипоцитите. Впоследствие мастните киселини и глицеролът се освобождават в кръвния поток, за да бъдат поети от тъкани като мускулите, сърцето и черния дроб. Получените мастни киселини се окисляват чрез β-окисление в ацетил CoA, който се използва от цикъла на Кребс. Глицеролът, който се освобождава от триглицеридите след липолиза, директно влиза в пътя на гликолизата като DHAP. Тъй като една триглицеридна молекула произвежда три молекули мастни киселини с до 16 или повече въглерода във всяка една, мастните молекули дават повече енергия от въглехидратите и са важен източник на енергия за човешкото тяло. Триглицеридите дават повече от два пъти повече енергия на единица маса в сравнение с въглехидратите и протеините. Следователно, когато нивата на глюкозата са ниски, триглицеридите могат да бъдат превърнати в ацетил CoA молекули и използвани за генериране на АТФ чрез аеробно дишане.

    Разграждането на мастните киселини започва в цитоплазмата, където мастните киселини се превръщат в мастни ацил CoA молекули. Този мастен ацил CoA се транспортира до митохондриалния матрикс, където се разгражда и окислява до ацетил CoA в процес, наречен окисление на мастни киселини или бета (β)-окисление (Фигура 10). Новообразуваният ацетил CoA влиза в цикъла на Кребс и се използва за производство на АТФ по същия начин като ацетил CoA, получен от пируват.

    кетогенеза: Ако от окисляването на мастните киселини се създаде прекомерен ацетил CoA и цикълът на Кребс е претоварен и не може да се справи с него, ацетил CoA в черния дроб се отклонява, за да създаде кетонни тела (фиг. 11).

    Две от тези кетонни тела (β-хидроксибутират и ацетоацетат и техните киселини образуват β-хидроксимаслена киселина и ацетоацетатна киселина) могат да служат като източник на гориво, ако нивата на глюкозата са твърде ниски в тялото. Кетонните тела служат като гориво по време на продължително гладуване или когато пациентите страдат от неконтролиран диабет и не могат да използват по-голямата част от циркулиращата глюкоза. Третото кетонно тяло, ацетон, се отстранява чрез издишване. Един от симптомите на кетогенезата е, че дъхът на пациента мирише сладко на алкохол. Този ефект осигурява един от начините да се разбере дали диабетикът контролира правилно заболяването.

    Фигура 10. Разграждане на мастни киселини. По време на окисляването на мастни киселини триглицеридите могат да се разградят до молекули ацетил CoA и да се използват за енергия, когато нивата на глюкозата са ниски. Фигура 11. Кетогенеза. Излишният ацетил CoA се отклонява от цикъла на Кребс към пътя на кетогенезата. Тази реакция се случва в митохондриите на чернодробните клетки. Резултатът е производството на β-хидроксибутират, първичното кетонно тяло, открито в кръвта.

    Окисление на кетонно тяло: Органи, за които класическо се смята, че зависят единствено от глюкозата, като мозъка, всъщност могат да използват кетонни тела като алтернативен източник на енергия. Това поддържа мозъка и други органи, като сърцето, да функционират, когато глюкозата е ограничена. Тъй като и β-хидроксимаслената киселина, и ацетооцетната киселина са киселини, тяхното присъствие в кръвта може да причини ацидоза (кетоацидоза), опасно състояние при диабетици.

    В тези органи кетонните тела се превръщат в две молекули ацетил CoA всяка. След това тези молекули ацетил CoA се обработват през цикъла на Кребс за генериране на енергия (Фигура 12).

    Фигура 12. Окисление на кетон. Когато глюкозата е ограничена, кетонните тела могат да бъдат окислени, за да произведат ацетил CoA, който да се използва в цикъла на Кребс за генериране на енергия.

    липогенеза: Когато нивата на глюкозата са в изобилие, излишъкът от ацетил CoA, генериран от гликолиза и окисление на пируват, може да се превърне в мастни киселини, триглицериди, холестерол, стероиди и жлъчни соли. Този процес, наречен липогенеза, създава липиди (мазнини) от ацетил CoA и се извършва в цитоплазмата на адипоцитите (мастни клетки) и хепатоцитите (чернодробни клетки) (Фигура 13). Когато ядете повече глюкоза или въглехидрати, отколкото тялото ви се нуждае, ацетил CoA се превръща в мазнини. Въпреки че има няколко метаболитни източника на ацетил CoA, той най-често се получава от гликолиза. Наличността на ацетил CoA е значителна, защото инициира липогенеза. Липогенезата започва с ацетил CoA и напредва чрез последващо добавяне на два въглеродни атома от друг ацетил CoA, този процес се повтаря, докато мастните киселини достигнат подходящата дължина. Тъй като това е анаболен процес, създаващ връзки, АТФ се консумира. Въпреки това, създаването на триглицериди и липиди е ефективен начин за съхраняване на енергията, налична във въглехидратите. Триглицеридите и липидите, високоенергийни молекули, се съхраняват в мастната тъкан, докато не са необходими.

    Фигура 13. Липиден метаболизъм. Липидите могат да следват един от няколкото пътя по време на метаболизма. Глицеролът и мастните киселини следват различни пътища.

    Част 3: Протеинов метаболизъм

    Свободно достъпните аминокиселини се използват за създаване на протеини. Ако аминокиселините съществуват в излишък, тялото няма капацитет или механизъм за тяхното съхранение, така че те се превръщат в глюкоза или кетонни тела. Разграждането на аминокиселини води до въглеводороди, които се превръщат в глюкоза чрез глюконеогенеза, и азотни отпадъци, поради отстраняването на аминогрупата чрез деаминиране (т.е. амоний, NH4 + ). Въпреки това, високите концентрации на азот са токсични. В цикъл на урея, чернодробен процес, превръща амония в урея, улеснявайки отделянето на излишния азот от тялото.

    В цикъла на уреята, амоният се комбинира с CO2, което води до урея и вода. Уреята се елиминира чрез бъбреците в урината.

    Аминокиселините могат да се използват и като източник на енергия, особено по време на глад.Тъй като обработката на аминокиселини води до създаването на метаболитни междинни продукти, включително пируват, ацетил CoA, ацетоацил CoA, оксалоацетат и α-кетоглутарат, аминокиселините могат да служат като източник на производство на енергия през цикъла на Кребс (Фигура 16). Фигура 17 обобщава пътищата на катаболизъм и анаболизъм за въглехидрати, липиди и протеини.

    Част 4: Метаболитни състояния на тялото

    Вие ядете периодично през целия ден, но вашите органи, особено мозъкът, се нуждаят от непрекъснато снабдяване с глюкоза. Как тялото отговаря на това постоянно търсене на енергия? Вашето тяло обработва храната, която ядете, както за незабавно използване, така и, което е важно, за съхраняване като енергия за по-късни нужди. Ако нямаше метод за съхраняване на излишната енергия, ще трябва да се храните постоянно, за да посрещнете енергийните нужди. Съществуват различни механизми за улесняване на съхранението на енергия и за предоставяне на съхраняваната енергия по време на гладуване и гладуване.

    Фигура 16. Достъп до енергията в аминокиселини. Аминокиселините могат да бъдат разделени на предшественици за гликолиза или цикъла на Кребс. Аминокиселините (с удебелен шрифт) могат да влязат в цикъла по повече от един път. Точките на влизане на всички аминокиселини не се изследват. Фигура 17. Катаболен и анаболен път. Хранителните вещества следват сложен път от поглъщането през анаболизма и катаболизма до производството на енергия.

    Абсорбционно състояние: Абсорбционното състояние или състоянието на хранене се появява след хранене, когато тялото ви усвоява храната и усвоява хранителните вещества (анаболизмът превишава катаболизма) (Фигура 18). Храносмилането започва в момента, в който поставите храна в устата си, тъй като храната се разгражда на съставните си части, за да се абсорбира през червата. Смилането на въглехидратите започва в устата, докато смилането на протеини и мазнини започва в стомаха и тънките черва. Съставните части на тези въглехидрати, мазнини и протеини се транспортират през чревната стена и влизат в кръвния поток (захари и аминокиселини) или в лимфната система (мазнини). От червата тези системи ги транспортират до черния дроб, мастната тъкан или мускулните клетки, които ще обработват и използват или съхраняват енергията.

    В зависимост от количествата и видовете погълнати хранителни вещества, абсорбционното състояние може да се задържи до 4 часа. Поглъщането на храна и повишаването на концентрациите на глюкоза в кръвния поток стимулират бета клетките на панкреаса да се отделят инсулин в кръвния поток, където инициира усвояването на кръвната глюкоза от чернодробните хепатоцити, както и от мастните и мускулните клетки. Инсулинът също стимулира гликогенеза, съхранението на глюкоза като гликоген, в черния дроб и мускулните клетки, където може да се използва за по-късни енергийни нужди на тялото. Инсулинът също така насърчава синтеза на протеин в мускулите. Както ще видите, мускулният протеин може да се катаболизира и използва като гориво по време на глад.

    Ако енергията се упражни малко след хранене, хранителните мазнини и захари, които току-що са били погълнати, ще бъдат обработени и използвани незабавно за енергия. Ако не, излишната глюкоза се съхранява като гликоген в черния дроб и мускулните клетки, или като мазнини в мастната тъкан, излишната диетична мазнина също се съхранява като триглицериди в мастната тъкан.

    Постабсорбционно състояние: Постабсорбционното състояние, или състоянието на гладно, възниква, когато храната е усвоена, усвоена и съхранена (Фигура 19). Обикновено гладувате през нощта, но пропускането на хранения през деня също поставя тялото ви в постабсорбционно състояние. По време на това състояние тялото трябва първоначално да разчита на съхранявани гликоген. Нивата на глюкозата в кръвта започват да падат, тъй като се абсорбира и използва от клетките. В отговор на намаляването на глюкозата нивата на инсулин също спадат. Съхранението на гликоген и триглицериди се забавя. Въпреки това, поради нуждите на тъканите и органите, нивата на кръвната захар трябва да се поддържат в нормалния диапазон от 80-120 mg/dL. В отговор на спад в концентрацията на глюкоза в кръвта, хормонът глюкагон се освобождава от алфа клетките на панкреаса. Глюкагонът действа върху чернодробните клетки, където инхибира гликогенезата и стимулира гликогенолиза, разграждането на натрупания гликоген обратно в глюкоза. Глюкозата се освобождава от черния дроб, за да се използва от периферните тъкани и мозъка. В резултат на това нивата на кръвната захар започват да се повишават. Съхранения гликоген при добре хранен човек обикновено е достатъчен, за да задоволи енергийните нужди на тялото за няколко часа. Глюконеогенеза, производството на глюкоза от невъглехидрати, също ще започне в черния дроб, за да замести глюкозата, която е била използвана от периферните тъкани.

    Глад: Когато тялото е лишено от храна за продължителен период от време, то преминава в „режим на оцеляване“. Първият приоритет за оцеляване е осигуряването на достатъчно глюкоза или гориво за мозъка. Вторият приоритет е запазването на аминокиселини за протеини. Следователно, когато глюкозата вече не е налична, използването на кетонни тела като енергиен източник помага да се намали търсенето на глюкоза, като по този начин се минимизира глюконеогенезата, за да се поддържат телесните протеини.

    Тъй като нивата на глюкозата са много ниски по време на гладуване, гликолизата ще се изключи в клетките, които могат да използват алтернативни горива. Например, мускулите ще преминат от използване на глюкоза към мастни киселини като гориво. Както беше обяснено по-горе, мастните киселини могат да бъдат превърнати в ацетил CoA и обработени през цикъла на Кребс, за да се получи АТФ. Пируват, лактат и аланин от мускулните клетки не се превръщат в ацетил CoA и се използват в цикъла на Кребс, а се изнасят в черния дроб, за да се използват за синтеза на глюкоза. Тъй като гладуването продължава и е необходимо повече глюкоза, глицеролът от мастните киселини може да бъде освободен и използван като източник за глюконеогенеза.

    След няколко дни гладуване, кетонните тела се превръщат в основен източник на гориво за сърцето и други органи. Докато гладуването продължава, мастните киселини и запасите от триглицериди се окисляват, за да създадат тези молекули. Това предотвратява продължаващото разграждане на протеини, които служат като източници на въглерод за глюконеогенезата, помагайки за поддържането на правилното функциониране на мускулите на тялото. След като тези липидни запаси са напълно изчерпани, протеините от мускулите се освобождават и разграждат за синтез на глюкоза. Това води до загуба на мускули, тъй като тялото е принудено да канибализира тъканта за оцеляване. Цялостното оцеляване зависи от количеството мазнини и протеини, съхранявани в тялото.

    Фигура 18. Абсорбционно състояние. По време на абсорбционното състояние тялото усвоява храната и усвоява хранителните вещества. Фигура 19. Постабсорбционно състояние. По време на постабсорбционното състояние тялото трябва да разчита на натрупания гликоген за енергия.


    Каква е съдбата на NADH, произведен в черния дроб при окисляване на млечната киселина? - Биология

    Кампел Биология, глава 9: Клетъчно дишане

    Какъв е терминът за метаболитни пътища, които освобождават натрупаната енергия чрез разграждане на сложни молекули?
    А) анаболни пътища
    Б) катаболни пътища
    В) пътища на ферментация
    Г) термодинамични пътища
    Д) биоенергийни пътища

    Молекулата, която функционира като редуциращ агент (донор на електрони) в редокс или окислително-редукционна реакция
    А) печели електрони и придобива потенциална енергия.
    Б) губи електрони и губи потенциална енергия.
    В) печели електрони и губи потенциална енергия.
    Г) губи електрони и получава потенциална енергия.
    Д) нито печели, нито губи електрони, а печели или губи потенциална енергия.

    Когато електроните се приближат до по-електроотрицателен атом, какво се случва?
    А) По-електроотрицателният атом се намалява и енергията се освобождава.
    Б) По-електроотрицателният атом се намалява и енергията се изразходва.
    В) По-електроотрицателният атом се окислява и енергията се изразходва.
    Г) По-електроотрицателният атом се окислява и енергията се освобождава.
    Д) По-електроотрицателният атом се намалява и ентропията намалява.

    Защо окисляването на органичните съединения от молекулярен кислород за производство на CO₂ и вода освобождава свободна енергия?
    А) Ковалентните връзки в органичните молекули и молекулния кислород имат повече кинетична енергия от ковалентните връзки във водата и въглеродния диоксид.
    Б) Електроните се преместват от атоми, които имат по-нисък афинитет към електрони (като C) към атоми с по-висок афинитет към електрони (като O).
    В) Окислението на органични съединения може да се използва за получаване на АТФ.
    D) Електроните имат по-висока потенциална енергия, когато са свързани с вода и CO₂, отколкото в органичните съединения.
    E) Ковалентната връзка в O₂ е нестабилна и лесно се разрушава от електрони от органични молекули

    Кое от следните твърдения описва резултатите от тази реакция?
    C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 H₂O + енергия
    A) C₆H₁₂O₆ се окислява и O₂ се редуцира.
    Б) O₂ се окислява и H2O се редуцира.
    В) CO₂ се редуцира и O2 се окислява.
    D) C₆H₁₂O₆ се редуцира и CO₂ се окислява.
    E) O₂ се редуцира и CO2 се окислява

    Когато глюкозната молекула загуби водороден атом в резултат на окислително-редукционна реакция, молекулата става
    А) хидролизиран.
    Б) хидрогениран.
    В) окислени.
    Г) намален.
    Д) окислител.

    Когато молекула NAD⁺ (никотинамид аденин динуклеотид) получи водороден атом (а не протон), молекулата става
    А) дехидрогениран.
    Б) окислени.
    В) намален.
    Г) окислително-редукционен.
    Д) хидролизиран.

    Кое от следните твърдения описва NAD⁺?
    A) NAD⁺ се редуцира до NADH по време на гликолиза, окисление на пируват и цикъла на лимонената киселина.
    Б) NAD⁺ има повече химическа енергия от NADH.
    В) NAD⁺ се окислява от действието на хидрогеназите.
    D) NAD⁺ може да дарява електрони за използване при окислително фосфорилиране.
    E) При липса на NAD⁺, гликолизата все още може да функционира.

    Къде се извършва гликолизата в еукариотните клетки?
    А) митохондриален матрикс
    Б) външна мембрана на митохондриите
    В) митохондриална вътрешна мембрана
    Г) митохондриално междумембранно пространство
    Д) цитозол

    АТФ, произведен по време на гликолизата, се генерира от
    А) фосфорилиране на ниво субстрат.
    Б) транспорт на електрони.
    В) фотофосфорилиране.
    Г) химиосмоза.
    Д) окисление на NADH до NAD⁺.

    Кислородът, консумиран по време на клетъчното дишане, участва пряко в кой процес или събитие?
    А) гликолиза
    Б) приемане на електрони в края на веригата за транспорт на електрони
    В) цикъла на лимонената киселина
    Г) окисляване на пируват до ацетил CoA
    Д) фосфорилирането на АДФ за образуване на АТФ

    Кой процес в еукариотните клетки ще протича нормално, независимо дали кислородът (O₂) присъства или липсва?
    А) електронен транспорт
    Б) гликолиза
    В) цикъла на лимонената киселина
    Г) окислително фосфорилиране
    Д) химиосмоза

    При него електронът губи потенциална енергия
    А) преминава към по-малко електроотрицателен атом.
    Б) преминава към по-електроотрицателен атом.
    В) увеличава кинетичната си енергия.
    Г) повишава активността му като окислител.
    Д) се отдалечава по-далеч от ядрото на атома.

    Защо въглехидратите и мазнините се считат за храни с високо съдържание на енергия?
    А) Те имат много кислородни атоми.
    Б) Те нямат азот в грима си.
    В) Те могат да имат много дълги въглеродни скелети.
    Г) Те имат много електрони, свързани с водорода.
    Д) Лесно се намаляват.

    Фосфорилирането на ниво субстрат представлява приблизително какъв процент от АТФ, образуван от реакциите на гликолиза?
    А) 0%
    Б) 2%
    в) 10%
    Г) 38%
    Д) 100%

    По време на гликолизата, когато всяка молекула глюкоза се катаболизира до две молекули пируват, по-голямата част от потенциалната енергия, съдържаща се в глюкозата, е
    А) прехвърля се към ADP, образувайки ATP.
    Б) прехвърлени директно към ATP.
    В) задържани в двата пирувата.
    D) съхранявани в произведения NADH.
    E) използва се за фосфорилиране на фруктоза за образуване на фруктозо-6-фосфат

    В допълнение към АТФ, какви са крайните продукти на гликолизата?
    А) CO2 и H2O
    Б) CO₂ и пируват
    В) NADH и пируват
    Г) CO₂ и NADH
    E) H2O, FADH2 и цитрат

    Свободната енергия за окисляване на глюкозата до CO₂ и вода е -686 kcal/mol, а свободната енергия за редукция на NAD⁺ до NADH е +53 kcal/mol. Защо по време на гликолизата се образуват само две молекули NADH, когато изглежда, че може да се образуват до дузина?
    А) Повечето от свободната енергия, налична от окисляването на глюкозата, се използва за производството на АТФ при гликолиза.
    Б) Гликолизата е много неефективна реакция, като голяма част от енергията на глюкозата се отделя като топлина.
    В) По-голямата част от свободната енергия, налична от окисляването на глюкозата, остава в пируват, един от продуктите на гликолизата.
    D) Няма CO₂ или вода, произведени като продукти на гликолиза.
    Д) Гликолизата се състои от много ензимни реакции, всяка от които извлича известна енергия от глюкозната молекула

    Като се започне с една молекула глюкоза, енергийните продукти на гликолизата са
    А) 2 NAD⁺, 2 пирувата и 2 АТФ.
    Б) 2 NADH, 2 пирувата и 2 АТФ.
    В) 2 FADH₂, 2 пирувата и 4 АТФ.
    D) 6 CO₂, 2 ATP и 2 пируват.
    E) 6 CO₂, 30 ATP и 2 пируват.

    При гликолиза, за всяка молекула глюкоза се окислява до пируват
    А) Използват се две молекули АТФ и се произвеждат две молекули АТФ.
    Б) използват се две молекули АТФ и се произвеждат четири молекули АТФ.
    В) Използват се четири молекули АТФ и се произвеждат две молекули АТФ.
    Г) използват се две молекули АТФ и се произвеждат шест молекули АТФ.
    Д) Използват се шест молекули АТФ и се произвеждат шест молекули АТФ.

    Молекула, която е фосфорилирана
    А) е намален в резултат на редокс реакция, включваща загуба на неорганичен фосфат.
    Б) има намалена химическа реактивност, по-малко вероятно е да осигури енергия за клетъчната работа.
    C) е окислен в резултат на окислително-редукционна реакция, включваща получаване на неорганичен фосфат.
    D) има повишена химическа потенциална енергия и е подготвена да извършва клетъчна работа.
    E) има по-малко енергия, отколкото преди неговото фосфорилиране и следователно по-малко енергия за клетъчна работа.

    Кой вид метаболитна отрова би попречила най-пряко на гликолизата?
    А) агент, който реагира с кислорода и намалява концентрацията му в клетката
    Б) агент, който се свързва с пируват и го инактивира
    В) агент, който много имитира структурата на глюкозата, но не се метаболизира
    D) агент, който реагира с NADH и го окислява до NAD⁺
    E) агент, който блокира преминаването на електрони по веригата за транспортиране на електрони

    Защо гликолизата се описва като фаза на инвестиция и фаза на изплащане?
    А) Той едновременно разделя молекули и сглобява молекули.
    Б) Прикрепва и отделя фосфатни групи.
    В) Използва глюкоза и генерира пируват.
    Г) Той измества молекулите от цитозола към митохондриите.
    Д) Той използва съхранен АТФ и след това образува нетно увеличение на АТФ.

    Транспортирането на пируват в митохондриите зависи от протонната движеща сила през вътрешната митохондриална мембрана. Как пируватът влиза в митохондриите?
    А) активен транспорт
    Б) дифузия
    В) улеснена дифузия
    Г) през канал
    Д) през пора

    Кой от следните междинни метаболити влиза в цикъла на лимонената киселина и се образува отчасти чрез отстраняване на въглерод (CO₂) от една молекула пируват?
    А) лактат
    Б) глицералдехиди-3-фосфат
    в) оксалоацетат
    D) ацетил CoA
    Д) цитрат

    По време на клетъчното дишане на кое място се натрупва ацетил CoA?
    А) цитозол
    Б) външна мембрана на митохондриите
    В) митохондриална вътрешна мембрана
    Г) митохондриално междумембранно пространство
    Д) митохондриален матрикс

    Колко въглеродни атома се подават в цикъла на лимонената киселина в резултат на окисляването на една молекула пируват?
    А) две
    Б) четири
    В) шест
    Г) осем
    Д) десет

    По време на кой от следните етапи на клетъчното дишане се отделя въглероден диоксид (CO₂)?
    А) гликолиза и окисляване на пируват до ацетил CoA
    Б) окисление на пируват до ацетил CoA и цикъл на лимонена киселина
    В) цикъла на лимонената киселина и окислителното фосфорилиране
    Г) окислително фосфорилиране и ферментация
    Д) ферментация и гликолиза

    Младо животно никога не е имало много енергия. Той е доведен при ветеринарен лекар за помощ и е изпратен в болницата за животни за някои изследвания. Там откриват, че митохондриите му могат да използват само мастни киселини и аминокиселини за дишане, а клетките му произвеждат повече лактат от нормалното. От следните, кое е най-доброто обяснение за състоянието му?
    А) В митохондриите му липсва транспортен протеин, който премества пируват през външната митохондриална мембрана.
    Б) Неговите клетки не могат да преместят NADH от гликолиза в митохондриите.
    В) Неговите клетки съдържат нещо, което инхибира използването на кислород в митохондриите му.
    Г) В неговите клетки липсва ензимът при гликолиза, който образува пируват.
    E) Неговите клетки имат дефектна верига за транспортиране на електрони, така че глюкозата отива в лактат вместо в ацетил CoA

    В каква последователност по време на аеробно дишане електроните се движат надолу?
    А) храна → цикъл на лимонена киселина → АТФ → NAD⁺
    Б) храна → NADH → електрон транспортна верига → кислород
    В) глюкоза → пируват → АТФ → кислород
    Г) глюкоза → АТФ → електрон транспортна верига → NADH
    E) храна → гликолиза → цикъл на лимонена киселина → NADH → ATP

    Каква част от въглеродния диоксид, издишван от животните, се генерира от реакциите на цикъла на лимонената киселина, ако глюкозата е единственият енергиен източник?
    А) 1/6
    Б) 1/3
    В) 1/2
    Г) 2/3
    Д) 100/100

    Къде се намират протеините от веригата за транспортиране на електрони?
    А) цитозол
    Б) външна мембрана на митохондриите
    В) митохондриална вътрешна мембрана
    Г) митохондриално междумембранно пространство
    Д) митохондриален матрикс

    При клетъчното дишане енергията за повечето синтез на АТФ се доставя от
    А) високоенергийни фосфатни връзки в органичните молекули.
    Б) протонен градиент през мембрана.
    В) превръщане на кислорода в АТФ.
    Г) прехвърляне на електрони от органични молекули към пируват.
    E) генериране на въглероден диоксид и кислород във веригата за транспорт на електрони.

    По време на аеробно дишане кое от следните директно дарява електрони на веригата за транспорт на електрони на най-ниското енергийно ниво?
    А) NAD+
    Б) NADH
    В) АТФ
    Г) ADP + Pi
    Д) FADH2

    Основната роля на кислорода в клетъчното дишане е да
    А) добива енергия под формата на АТФ, когато се предава по дихателната верига.
    Б) действат като акцептор за електрони и водород, образувайки вода.
    В) комбинират се с въглерод, образувайки CO₂.
    Г) комбинират се с лактат, образувайки пируват.
    Д) катализира реакциите на гликолизата

    Вътре в активна митохондрия повечето електрони следват кой път?
    А) гликолиза → NADH → окислително фосфорилиране → АТФ → кислород
    Б) цикъл на лимонена киселина → FADH₂ → електрон транспортна верига → АТФ
    В) електрон транспортна верига → цикъл на лимонена киселина → АТФ → кислород
    Г) пируват → цикъл на лимонена киселина → ATP → NADH → кислород
    Д) цикъл на лимонена киселина → NADH → електрон транспортна верига → кислород

    По време на аеробно дишане се образува H2O. Откъде идва кислородният атом за образуването на водата?
    А) въглероден диоксид (CO₂)
    Б) глюкоза (C₆H₁₂O₆)
    В) молекулен кислород (O₂)
    D) пируват (C₃H₃O₃-)
    E) лактат (C₃H₅O₃-)

    При химиосмотичното фосфорилиране кой е най-прекият източник на енергия, който се използва за преобразуване на ADP + Pi в ATP?
    А) енергия, освободена при преминаване на електрони през електронната транспортна система
    Б) енергия, освободена от фосфорилиране на ниво субстрат
    В) енергия, освободена от движението на протоните през АТФ синтаза, срещу електрохимичния градиент
    Г) енергия, освободена от движението на протоните през АТФ синтазата, надолу по електрохимичния градиент
    Д) Не е необходим външен източник на енергия, тъй като реакцията е екзергонична.

    Енергията, освободена от веригата за транспортиране на електрони, се използва за изпомпване на H⁺ в кое място в еукариотните клетки?
    А) цитозол
    Б) външна мембрана на митохондриите
    В) митохондриална вътрешна мембрана
    Г) митохондриално междумембранно пространство
    Д) митохондриален матрикс

    Директният енергиен източник, който задвижва синтеза на АТФ по време на респираторно окислително фосфорилиране в еукариотните клетки е
    А) окисление на глюкозата до CO₂ и вода.
    Б) термодинамично благоприятният поток от електрони от NADH към митохондриалните електронен транспортни носители.
    В) окончателното прехвърляне на електрони към кислород.
    Г) протонната движеща сила през вътрешната митохондриална мембрана.
    E) термодинамично благоприятният трансфер на фосфат от гликолизата и междинните молекули на ADP в цикъла на лимонена киселина

    Когато водородните йони се изпомпват от митохондриалния матрикс през вътрешната мембрана и в междумембранното пространство, резултатът е
    А) образуване на АТФ.
    Б) намаляване на NAD⁺.
    В) възстановяване на баланса Na⁺/K⁺ през мембраната.
    Г) създаване на протонно-движеща сила.
    Д) понижаване на рН в митохондриалния матрикс.

    Къде се намира АТФ синтазата в митохондриите?
    А) цитозол
    Б) електрон транспортна верига
    В) външна мембрана
    Г) вътрешна мембрана
    Д) митохондриален матрикс

    Възможно е да се приготвят везикули от части от вътрешната митохондриална мембрана. Кой от следните процеси все още може да се осъществява от тази изолирана вътрешна мембрана?
    А) цикъла на лимонената киселина
    Б) окислително фосфорилиране
    В) гликолиза и ферментация
    D) намаляване на NAD⁺
    Д) както цикъла на лимонената киселина, така и окислителното фосфорилиране

    Колко кислородни молекули (O₂) са необходими всеки път, когато една молекула глюкоза (C₆H₁₂O₆) се окислява напълно до въглероден диоксид и вода чрез аеробно дишане?
    А) 1
    Б) 3
    В) 6
    Г) 12
    Д) 30

    Кое от следните произвежда най-много АТФ, когато глюкозата (C₆H₁₂O₆) е напълно окислена до въглероден диоксид (CO₂) и вода?
    А) гликолиза
    Б) ферментация
    В) окисление на пируват до ацетил CoA
    Г) цикъл на лимонена киселина
    Д) окислително фосфорилиране (хемиосмоза)

    Приблизително колко молекули АТФ се получават от пълното окисление на две молекули глюкоза (C₆H₁₂O₆) при аеробно клетъчно дишане?
    А) 2
    Б) 4
    В) 15
    Г) 30-32
    Д) 60-64

    Синтезът на АТФ чрез окислително фосфорилиране, използвайки енергията, освободена от движението на протоните през мембраната надолу по техния електрохимичен градиент, е пример за
    А) активен транспорт.
    Б) ендергонична реакция, съчетана с екзергонична реакция.
    В) реакция с положително ΔG .
    г) осмоза.
    Д) алостерична регулация

    Хемиосмотичният синтез на АТФ (окислително фосфорилиране) се осъществява в
    А) всички клетки, но само в присъствието на кислород.
    Б) само еукариотни клетки, в присъствието на кислород.
    В) само в митохондриите, използвайки кислород или други акцептори на електрони.
    Г) всички дишащи клетки, както прокариотни, така и еукариотни, използващи или кислород, или други акцептори на електрони.
    Д) всички клетки, при липса на дишане.

    Ако една клетка е в състояние да синтезира 30 АТФ молекули за всяка молекула глюкоза, напълно окислена от въглероден диоксид и вода, колко АТФ молекули може да синтезира клетката за всяка молекула пируват, окислен до въглероден диоксид и вода?
    А) 0
    Б) 1
    В) 12
    Г) 14
    Д) 15

    Какво е протонно-движеща сила?
    А) силата, необходима за отстраняване на електрон от водорода
    Б) силата, упражнявана върху протон от трансмембранен градиент на концентрация на протони
    В) силата, която премества водорода в междумембранното пространство
    Г) силата, която премества водорода в митохондриите
    E) силата, която придвижва водорода към NAD⁺

    В чернодробните клетки вътрешните митохондриални мембрани са около пет пъти по-голяма от площта на външните митохондриални мембрани. Каква цел трябва да служи това?
    А) Позволява повишена скорост на гликолиза.
    Б) Позволява повишена скорост на цикъла на лимонената киселина.
    В) Увеличава повърхността за окислително фосфорилиране.
    D) Увеличава повърхността за фосфорилиране на ниво субстрат.
    Д) Позволява на чернодробната клетка да има по-малко митохондрии

    Кафявите мастни клетки произвеждат протеин, наречен термогенин, във вътрешната им мембрана на митохондриите. Термогенинът е канал за улеснен транспорт на протони през мембраната. Какво ще се случи в кафявите мастни клетки, когато те произвеждат термогенин?
    А) Синтезът на АТФ и генерирането на топлина ще се увеличат.
    Б) Синтезът на АТФ ще се увеличи, а генерирането на топлина ще намалее.
    В) Синтезът на АТФ ще намалее и генерирането на топлина ще се увеличи.
    D) Синтезът на АТФ и генерирането на топлина ще намалеят.
    E) Синтезът на АТФ и генерирането на топлина ще останат същите

    В митохондрията, ако концентрацията на АТФ в матрицата е висока и концентрацията на протони в междумембранното пространство е твърде ниска, за да генерира достатъчна протонна движеща сила, тогава
    А) АТФ синтазата ще увеличи скоростта на синтеза на АТФ.
    Б) АТФ синтазата ще спре да работи.
    В) АТФ синтазата ще хидролизира АТФ и ще изпомпва протони в междумембранното пространство.
    D) АТФ синтазата ще хидролизира АТФ и ще изпомпва протони в матрицата.

    Кои катаболни процеси може да са били използвани от клетките на древната Земя, преди свободният кислород да стане достъпен?
    А) само гликолиза и ферментация
    Б) само гликолиза и цикъл на лимонена киселина
    В) гликолиза, окисление на пируват и цикъл на лимонена киселина
    Г) само окислително фосфорилиране
    E) гликолиза, окисление на пируват, цикъл на лимонена киселина и окислително фосфорилиране, като се използва акцептор на електрони, различен от кислород

    Кое от следните се случва нормално, независимо от това дали присъства кислород (O₂) или не?
    А) гликолиза
    Б) ферментация
    В) окисление на пируват до ацетил CoA
    Г) цикъл на лимонена киселина
    Д) окислително фосфорилиране (хемиосмоза)

    Кое от следните се среща в цитозола на еукариотна клетка?
    А) гликолиза и ферментация
    Б) ферментация и химиосмоза
    В) окисление на пируват до ацетил CoA
    Г) цикъл на лимонена киселина
    Д) окислително фосфорилиране

    Кой метаболитен път е общ както за клетъчното дишане, така и за ферментацията?
    А) окисляване на пируват до ацетил CoA
    Б) цикъла на лимонената киселина
    В) окислително фосфорилиране
    Г) гликолиза
    Д) химиосмоза

    АТФ, образуван по време на ферментацията, се генерира от кое от следните?
    А) веригата за транспортиране на електрони
    Б) фосфорилиране на ниво субстрат
    в) химиосмоза
    Г) окислително фосфорилиране
    Д) аеробно дишане

    При липса на кислород дрождевите клетки могат да получат енергия чрез ферментация, което води до производството на
    A) ATP, CO2 и етанол (етилов алкохол).
    Б) АТФ, CO₂ и лактат.
    В) ATP, NADH и пируват.
    Г) АТФ, пируват и кислород.
    E) АТФ, пируват и ацетил CoA.

    При алкохолна ферментация NAD⁺ се регенерира от NADH чрез
    А) редукция на ацеталдехида до етанол (етилов алкохол).
    Б) окисление на пируват до ацетил СоА.
    В) редукция на пирувата до образуване на лактат.
    Г) окисление на етанол до ацетил CoA.
    Д) редукция на етанол до пируват.

    Една функция както на алкохолната ферментация, така и на млечнокиселата ферментация е да
    А) намаляване на NAD⁺ до NADH.
    Б) намалете FAD⁺ до FADH₂.
    В) окислява NADH до NAD⁺.
    D) намалете FADH₂ до FAD⁺.
    Д) не правете нищо от горното.

    Открива се организъм, който процъфтява както в присъствието, така и при липса на кислород във въздуха. Любопитното е, че консумацията на захар се увеличава с отстраняването на кислорода от околната среда на организма, въпреки че организмът не наддава много. Този организъм
    А) трябва да използва молекула, различна от кислорода, за да приеме електрони от веригата за транспортиране на електрони.
    Б) е нормален еукариотен организъм.
    В) е фотосинтетичен.
    Г) е анаеробен организъм.
    E) е факултативен анаероб.

    Кое твърдение подкрепя най-добре хипотезата, че гликолизата е древен метаболитен път, възникнал преди последния универсален общ прародител на живота на Земята?
    А) Гликолизата е широко разпространена и се среща в домейните Bacteria, Archaea и Eukarya.
    Б) Гликолизата нито използва, нито се нуждае от O₂.
    В) Гликолизата се среща във всички еукариотни клетки.
    Г) Ензимите на гликолизата се намират в цитозола, а не в затворена с мембрана органела.
    Д) Древните прокариотни клетки, най-примитивните от клетките, са използвали широко гликолиза много преди кислородът да присъства в земната атмосфера.

    Защо гликолизата се счита за един от първите метаболитни пътища, които са се развили?
    А) Той произвежда много по-малко АТФ, отколкото окислителното фосфорилиране.
    Б) Не включва органели или специализирани структури, не изисква кислород и присъства в повечето организми.
    В) Намира се в прокариотните клетки, но не и в еукариотните клетки.
    Г) Разчита на химиосмозата, която е метаболитен механизъм, присъстващ само в прокариотните клетки на първите клетки.
    E) Изисква наличието на затворени в мембрана клетъчни органели, открити само в еукариотни клетки

    Когато човек тренира тежко и когато мускулът е лишен от кислород, мускулните клетки превръщат пируват в лактат. Какво се случва с лактата в клетките на скелетните мускули?
    A) Преобразува се в NAD⁺.
    Б) Произвежда CO₂ и вода.
    В) Отвежда се в черния дроб и се превръща обратно в пируват.
    D) Той намалява FADH₂ до FAD⁺.
    Д) Превръща се в алкохол.

    Когато клетките на скелетните мускули са лишени от кислород, сърцето все още изпомпва. Какво трябва да могат да правят клетките на сърдечния мускул?
    А) извличат достатъчно енергия от ферментацията
    Б) да продължи аеробния метаболизъм, когато скелетните мускули не могат
    В) трансформира лактат отново в пируват
    Г) премахване на лактат от кръвта
    E) премахване на кислорода от лактата

    Когато клетките на скелетните мускули се подлагат на анаеробно дишане, те стават уморени и болезнени. Сега е известно, че това е причинено от
    А) натрупване на пируват.
    Б) натрупване на лактат.
    В) увеличаване на натриевите йони.
    Г) увеличаване на калиеви йони.
    Д) повишаване на етанола.

    Мутация в дрождите ги прави неспособни да преобразуват пируват в етанол. Как тази мутация ще засегне тези дрождени клетки?
    А) Мутантните дрожди няма да могат да растат анаеробно.
    Б) Мутантните дрожди ще растат анаеробно само когато им се дава глюкоза.
    В) Мутантните дрожди няма да могат да метаболизират глюкозата.
    D) Мутантните дрожди ще умрат, защото не могат да регенерират NAD⁺ от NAD.
    Д) Мутантната мая ще метаболизира само мастни киселини

    Имате приятел, който загуби 7 кг (около 15 паунда) мазнини на режим на строга диета и упражнения. Как мазнините напуснаха тялото й?
    А) Освобождава се като CO2 и H2O.
    Б) Преобразува се в топлина и след това се освобождава.
    В) Преобразува се в АТФ, което тежи много по-малко от мазнините.
    Г) Разгражда се до аминокиселини и се елиминира от тялото.
    Д) Преобразува се в урина и се елиминира от тялото.

    Фосфофруктокиназата е важен контролен ензим в регулирането на клетъчното дишане. Кое от следните твърдения правилно описва активността на фосфофруктокиназата?
    А) Инхибира се от AMP.
    Б) Активира се от АТФ.
    В) Активира се от цитрат, междинен продукт от цикъла на лимонената киселина.
    D) Той катализира превръщането на фруктозо-1,6-бифосфат във фруктозо-6-фосфат, ранен етап на гликолиза.
    Д) Това е алостеричен ензим.

    Фосфофруктокиназата е алостеричен ензим, който катализира превръщането на фруктоза 6-фосфат във фруктоза 1,6-бифосфат, ранен етап на гликолиза. В присъствието на кислород се очаква увеличаване на количеството АТФ в клетката
    А) инхибират ензима и по този начин забавят скоростта на гликолизата и цикъла на лимонената киселина.
    Б) активира ензима и по този начин забавя скоростта на гликолизата и цикъла на лимонената киселина.
    В) инхибират ензима и по този начин повишават скоростта на гликолизата и цикъла на лимонената киселина.
    Г) активира ензима и увеличава скоростта на гликолизата и цикъла на лимонената киселина.
    E) инхибира ензима и по този начин увеличава скоростта на гликолизата и концентрацията на цитрат

    Въпреки че растенията извършват фотосинтеза, растителните клетки все още използват своите митохондрии за окисляване на пируват. Кога и къде ще се случи това?
    А) във фотосинтетичните клетки на светлина, докато фотосинтезата протича едновременно
    Б) само в нефотосинтезиращи клетки
    В) в клетки, които съхраняват само глюкоза
    Г) във всички клетки през цялото време
    Д) във фотосинтезиращи клетки на светлина и в други тъкани на тъмно

    При гръбначните животни цветът на кафявата мастна тъкан се дължи на обилните кръвоносни съдове и капиляри. Бялата мастна тъкан, от друга страна, е специализирана за съхранение на мазнини и съдържа сравнително малко кръвоносни съдове или капиляри. Кафявите мастни клетки имат специализиран протеин, който разсейва протонната движеща сила през митохондриалните мембрани. Кое от следните може да бъде функцията на кафявата мастна тъкан?
    А) за увеличаване на скоростта на окислително фосфорилиране от малкото му митохондрии
    Б) да позволи на животните да регулират скоростта на метаболизма си, когато е особено горещо
    В) за увеличаване на производството на АТФ
    Г) да позволи на други мембрани на клетката да изпълняват митохондриални функции
    E) за регулиране на температурата чрез преобразуване на по-голямата част от енергията от NADH окисляване в топлина

    Каква е целта на бета окислението при дишането?
    А) окисление на глюкоза
    Б) окисление на пируват
    В) регулиране на обратната връзка
    Г) контрол на натрупването на АТФ
    Д) разграждане на мастни киселини

    Къде влизат катаболните продукти от разграждането на мастните киселини в цикъла на лимонената киселина?
    А) пируват
    Б) малат или фумарат
    В) ацетил CoA
    Г) α-кетоглутарат
    E) сукцинил CoA

    Какви източници на въглерод могат да метаболизират дрождевите клетки, за да направят АТФ от ADP при анаеробни условия?
    А) глюкоза
    Б) етанол
    в) пируват
    Г) млечна киселина
    E) или етанол, или млечна киселина

    Високите нива на лимонена киселина инхибират ензима фосфофруктокиназа, ключов ензим в гликолизата. Лимонената киселина се свързва с ензима на различно място от активното място. Това е пример за
    А) конкурентно инхибиране.
    Б) алостерична регулация.
    В) специфичността на ензимите за техните субстрати.
    Г) ензим, изискващ кофактор.
    Д) регулиране с положителна обратна връзка.

    По време на интензивни упражнения, тъй като клетките на скелетните мускули преминават в анаеробиоза, човешкото тяло ще увеличи своя катаболизъм на
    А) само мазнини.
    Б) само въглехидрати.
    В) само протеини.
    Г) мазнини, въглехидрати и протеини.
    Д) само мазнини и протеини.

    Клетките на дрожди, които имат дефектни митохондрии, неспособни да дишат, ще могат да растат чрез катаболизиране на кой от следните източници на въглерод за енергия?
    А) глюкоза
    Б) протеини
    в) мастни киселини
    Г) глюкоза, протеини и мастни киселини
    E) Такива дрождеви клетки няма да са способни да катаболизират каквито и да е хранителни молекули и поради това

    Коя стъпка на фигура 9.1 показва разделяне на една молекула на две по-малки молекули?
    А) А
    Б) Б
    В) В
    Г) Г
    Д) Е

    В кой етап на фигура 9.1 се добавя неорганичен фосфат към реагента?
    А) А
    Б) Б
    В) В
    Г) Г
    Д) Е

    Коя стъпка на фигура 9.1 е редокс реакция?
    А) А
    Б) Б
    В) В
    Г) Г
    Д) Е

    Коя част от пътя на фигура 9.1 включва ендергонична реакция?
    А) А
    Б) Б
    В) В
    Г) Г
    Д) Е

    Коя част от пътя на фигура 9.1 съдържа реакция на фосфорилиране, в която АТФ е източникът на фосфат?
    А) А
    Б) Б
    В) В
    Г) Г
    Д) Е

    Започвайки с една молекула изоцитрат и завършвайки с фумарат, колко молекули АТФ могат да бъдат направени чрез фосфорилиране на ниво субстрат (вижте фигура 9.2)?
    А) 1
    Б) 2
    В) 11
    Г) 12
    Д) 24

    Въглеродните скелети за биосинтеза на аминокиселини се доставят от междинни продукти на цикъла на лимонената киселина. Кое междинно съединение би осигурило въглеродния скелет за синтеза на петвъглеродна аминокиселина (виж фигура 9.2)?
    А) сукцинат
    Б) малат
    в) цитрат
    Г) α-кетоглутарат
    E) изоцитрат

    За всеки мол глюкоза (C₆H₁₂O₆), окислена от клетъчното дишане, колко мола CO₂ се освобождават в цикъла на лимонената киселина (вижте фигура 9.2)?
    А) 2
    Б) 4
    В) 6
    Г) 12
    Д) 3

    Ако окислението на пируват е блокирано, какво ще се случи с нивата на оксалоацетат и лимонена киселина в цикъла на лимонената киселина, показан на фигура 9.2?
    А) Няма да има промяна в нивата на оксалоацетат и лимонена киселина.
    Б) Оксалоацетатът ще намалее и лимонената киселина ще се натрупа.
    В) Оксалоацетатът ще се натрупа и лимонената киселина ще намалее.
    D) И оксалоацетатът, и лимонената киселина ще намалеят.
    Д) Ще се натрупват както оксалоацетат, така и лимонена киселина.

    Започвайки с цитрат, коя от следните комбинации от продукти ще се получи от три молекули ацетил CoA, влизащи в цикъла на лимонената киселина (виж фигура 9.2)?
    A) 1 ATP, 2 CO₂, 3 NADH и 1 FADH₂
    Б) 2 ATP, 2 CO₂, 3 NADH и 3 FADH₂
    В) 3 ATP, 3 CO₂, 3 NADH и 3 FADH₂
    D) 3 ATP, 6 CO₂, 9 NADH и 3 FADH₂
    E) 38 ATP, 6 CO₂, 3 NADH и 12 FADH

    За всяка молекула глюкоза, която се метаболизира чрез гликолиза и цикъла на лимонената киселина (виж Фигура 9.2), какъв е общият брой произведени NADH + FADH₂ молекули?
    А) 4
    Б) 5
    В) 6
    Г) 10
    Д) 12

    Фигура 9.3 показва веригата за транспортиране на електрони. Кое от следните е комбинацията от вещества, която първоначално е добавена към веригата?
    А) кислород, въглероден диоксид и вода
    Б) NAD⁺, FAD и електрони
    В) NADH, FADH₂ и протони
    D) NADH, FADH₂ и O2
    Д) кислород и протони

    Кое от следните най-точно описва случващото се по веригата за транспортиране на електрони на фигура 9.3?
    А) Хемиосмозата е свързана с пренос на електрони.
    Б) Всеки електронен носител се редува между редуциране и окисляване.
    В) АТФ се генерира на всяка стъпка.
    Г) Енергията на електроните се увеличава на всяка стъпка.
    Д) Молекулите във веригата дават част от потенциалната си енергия.

    Кой от протеиновите комплекси, обозначени с римски цифри на фигура 9.3, ще прехвърли електрони към O₂?
    А) комплекс I
    Б) комплекс II
    В) комплекс III
    Г) комплекс IV
    E) Всички комплекси могат да прехвърлят електрони към O₂.

    Какво се случва в края на веригата на фигура 9.3?
    А) 2 електрона се комбинират с протон и молекула NAD⁺.
    Б) 2 електрона се комбинират с молекула кислород и два водородни атома.
    В) 4 електрона се комбинират с молекула кислород и 4 протона.
    Г) 4 електрона се комбинират с четири водородни и два кислородни атома.
    Д) 1 електрон се комбинира с молекула кислород и водороден атом.

    В присъствието на кислород, тривъглеродното съединение пируват може да се катаболизира в цикъла на лимонената киселина. Първо, обаче, пируватът (1) губи въглерод, който се отделя като молекула CO2, (2) се окислява, за да образува двувъглеродно съединение, наречено ацетат, и (3) се свързва с коензим А.

    Тези три стъпки водят до образуването на
    А) ацетил CoA, O2 и ATP.
    Б) ацетил CoA, FADH₂ и CO2.
    В) ацетил CoA, FAD, H2 и CO2.
    D) ацетил CoA, NADH, H⁺ и CO2.
    E) ацетил CoA, NAD⁺, ATP и CO2.

    В присъствието на кислород, тривъглеродното съединение пируват може да се катаболизира в цикъла на лимонената киселина. Първо, обаче, пируватът (1) губи въглерод, който се отделя като молекула CO₂, (2) се окислява до образуване на двувъглеродно съединение, наречено ацетат, и (3) се свързва с коензим А.

    Защо се добавя коензим А, съдържаща сяра молекула, получена от витамин В?
    А) защото е необходима сяра, за да може молекулата да влезе в митохондриона
    Б) за да се използва тази част от витамин В, която иначе би била отпадъчен продукт от друг път
    В) за осигуряване на относително нестабилна молекула, чиято ацетилна част може лесно да бъде прехвърлена към съединение в цикъла на лимонената киселина
    D) защото задвижва реакцията, която регенерира NAD⁺
    E) за да се отстрани една молекула CO₂

    Излагането на вътрешните митохондриални мембрани на ултразвукови вибрации ще наруши мембраните. Въпреки това, фрагментите ще се запечатат отново "отвътре навън". Тези малки везикули, които се получават, все още могат да прехвърлят електрони от NADH към кислород и да синтезират АТФ. Ако мембраните се разклащат допълнително, способността за синтез на АТФ се губи.

    След първото прекъсване, когато преносът на електрони и синтезът на АТФ все още се случват, какво трябва да присъства?
    А) всички белтъци за транспортиране на електрони, както и АТФ синтаза
    Б) цялата система за транспорт на електрони и способността за добавяне на CoA към ацетилните групи
    В) АТФ синтазната система
    Г) системата за транспорт на електрони
    Д) плазмени мембрани като тези, които бактериите използват за дишане

    Излагането на вътрешните митохондриални мембрани на ултразвукови вибрации ще наруши мембраните. Въпреки това, фрагментите ще се запечатат отново "отвътре навън". Тези малки везикули, които се получават, все още могат да прехвърлят електрони от NADH към кислород и да синтезират АТФ. Ако мембраните се разклащат допълнително, способността за синтез на АТФ се губи.

    След по-нататъшното разбъркване на мембранните везикули, какво трябва да се загуби от мембраната?
    А) способността на NADH да прехвърля електрони към първия акцептор във веригата за транспортиране на електрони
    Б) протезните групи като хем от транспортната система
    в) цитохроми
    Г) АТФ синтаза, изцяло или частично
    E) необходимият контакт между вътрешната и външната повърхност на мембраната

    Излагането на вътрешните митохондриални мембрани на ултразвукови вибрации ще наруши мембраните. Въпреки това, фрагментите ще се запечатат отново "отвътре навън". Тези малки везикули, които се получават, все още могат да прехвърлят електрони от NADH към кислород и да синтезират АТФ. Ако мембраните се разклащат допълнително, способността за синтез на АТФ се губи.

    Тези мембранни везикули отвътре навън
    А) ще стане кисел във везикулите, когато се добави NADH.
    Б) ще стане алкална вътре във везикулите, когато се добави NADH.
    C) ще направи ATP от ADP и i, ако се прехвърли в буфериран разтвор с pH 4 след инкубиране в буфериран разтвор с pH 7.
    D) ще хидролизира АТФ, за да изпомпва протоните от вътрешността на везикулата навън.
    E) ще обърне потока на електрони, за да генерира NADH от NAD⁺ в отсъствието на кислород.

    Непосредственият източник на енергия, който задвижва синтеза на АТФ от АТФ синтаза по време на окислително фосфорилиране, е
    А) окисление на глюкоза и други органични съединения.
    Б) поток от електрони надолу по веригата за транспортиране на електрони.
    В) афинитет на кислорода към електроните.
    D) концентрация на H⁺ през мембраната, задържаща АТФ синтаза.
    Д) прехвърляне на фосфат към АДФ

    Кой метаболитен път е общ както за ферментацията, така и за клетъчното дишане на глюкозната молекула?
    А) цикъла на лимонената киселина
    Б) веригата за транспортиране на електрони
    в) гликолиза
    Г) синтез на ацетил CoA от пируват
    Д) редукция на пируват до лактат

    В митохондриите екзергонични редокс реакции
    А) са източник на енергия, задвижваща прокариотния АТФ синтез.
    Б) са директно свързани с фосфорилиране на ниво субстрат.
    В) осигуряват енергията, която установява протонния градиент.
    Г) редуцира въглеродните атоми до въглероден диоксид.
    E) се свързват чрез фосфорилирани междинни съединения с ендергонични процеси.

    Крайният електронен акцептор на веригата за транспортиране на електрони, който функционира при аеробно окислително фосфорилиране е
    А) кислород.
    Б) вода.
    В) NAD⁺.
    Г) пируват.
    E) ADP

    Какъв е окислителят в следната реакция?
    Пируват + NADH + H⁺ → лактат + NAD⁺
    А) кислород
    Б) NADH
    В) NAD⁺
    Г) лактат
    Д) пируват

    Когато електроните текат по електрон транспортните вериги на митохондриите, коя от следните промени настъпва?
    A) pH на матрицата се повишава.
    Б) АТФ синтазата изпомпва протони чрез активен транспорт.
    В) Електроните получават безплатна енергия.
    D) Цитохромите фосфорилират ADP, за да образуват ATP.
    E) NAD⁺ се окислява.

    Повечето CO₂ от катаболизма се освобождават по време на
    А) гликолиза.
    Б) цикъла на лимонената киселина.
    В) лактатна ферментация.
    Г) транспорт на електрони.
    Д) окислително фосфорилиране


    Ферментация на млечна киселина

    Методът на ферментация, използван от животни и някои бактерии като тези в киселото мляко, е млечнокисела ферментация (Фигура 1). Това се случва рутинно в червените кръвни клетки на бозайници и в скелетните мускули, които нямат достатъчно кислород, за да позволи на аеробното дишане да продължи (като в мускулите след тежки упражнения). Химическата реакция на млечнокиселата ферментация е следната:

    Натрупването на млечна киселина причинява мускулна скованост и умора. В мускулите млечната киселина, произведена чрез ферментация, трябва да се отстрани от кръвообращението и да се пренесе в черния дроб за по-нататъшен метаболизъм. След като млечната киселина бъде отстранена от мускула и циркулира в черния дроб, тя може да бъде превърната обратно в пирогроздна киселина и допълнително да се катаболизира (разгради) за енергия.

    Имайте предвид, че целта на този процес не е да произвежда млечна киселина (която е отпадъчен продукт и се отделя от тялото). Целта е да се превърне NADH обратно в NAD +, така че гликолизата да може да продължи, така че клетката да може да произвежда 2 АТФ на глюкоза.

    Фигура 1 Млечнокиселата ферментация е често срещана в мускулите, които са се изтощили от употреба.


    Гликоген: химия и метаболизъм | Полиоза | Организми | Биология

    В тази статия ще обсъдим:- 1. Химия на гликогена 2. Количество и разпределение на гликоген 3. Мобилизация 4. Образуване 5. Метаболизъм.

    Химия на гликогена:

    Гликогенът се нарича животинско нишесте, защото именно в тази форма глюкозата остава съхранявана в черния дроб и мускулите. Гликогенът е разклонени полизахариди (тип амилопектин), състоящи се от стотици глюкозни единици, свързани помежду си чрез глюкозидни връзки, т.е. α-1, 4′ връзка и 1, 6′ връзка, които се образуват от специфични ензими - уридин дифосфат) глюкоза (UDPG) -пирофосфорилаза, гликоген синтетаза и амило-(1,4′ -1,6′)-трансглюкозидаза съответно.

    Гликогенът е разтворим във вода и образува опалесцентен разтвор и придава червен цвят с йод. Гликогенът освобождава повече енергия от съответното тегло на глюкозата. Той не дифундира във вътреклетъчната течност, тъй като не упражнява осмотично налягане. Може лесно да се разгради до глюкоза от ензими, налични в черния дроб.

    Количество и разпределение на гликоген:

    При нормален възрастен около 700 g гликоген присъства в тялото, около 300 gm в черния дроб и 400 gm в мускулите. Черният дроб и мускулите са главните складове. Всички растящи тъкани могат да съхраняват гликоген. Следователно те присъстват в големи количества в плацентата в ранния й стадий, феталните мускули и дрожди и т.н. В мускулите на плода може да бъде до 40% от общото изсушено твърдо вещество. Стридите са много богати на гликоген и са добър източник за производството му.

    Гликогенът във всяка тъкан не е статично количество. Постоянно се използва и синтезира отново. Така че по всяко време гликогенът на тъканта трябва да се разглежда като баланс между постоянното производство и загуба. Чернодробният гликоген е най-мобилен. Тя е първата, която се формира и е и първата, която се мобилизира. Мускулният гликоген се движи много по-бавно. Има забележителни разлики между метаболизма на чернодробния гликоген и мускулния гликоген.

    Мобилизиране на гликоген:

    Гликогенът се образува както в черния дроб, така и в мускулите (фиг. 10.8).

    Когато кръвната захар има тенденция да пада, чернодробният гликоген се превръща в глюкоза и се мобилизира в кръвния поток (фиг. 10.9).

    Така се поддържа кръвната захар. При мускулни упражнения, гладуване, излагане на студ и такива други състояния, при които се изисква и срамува допълнителна енергия, чернодробният гликоген се мобилизира. Това действие се подпомага от определени хормони като адреналин (епинефрин), глюкагон, тироксин, растежен или соматотрофен хормон (STH) на предната хипофиза и др. Стимулирането на симпатиковия има същата функция. Той е антагонизиран от инсулин. Инсулинът подпомага гликогенезата в черния дроб и предотвратява гликогенолизата.

    Първият процес е разграждането на гликоген до глюкоза, докато вторият е процес на разграждане и разграждане на гликоген или глюкоза до пирогроздна киселина (анаеробна), която допълнително се окислява до CO2 и Х2O (aer­obic) през TCA цикъл. И в двата процеса гликогенът се превръща в глюкозо-6-фосфат и в процеса на гликогенолиза глюкозо-6-фосфатът се разделя на глюкоза и Pi чрез фосфатаза, докато в процеса на гликолиза глюкозо-6-фосфатът се превръща допълнително във фруктоза- 6-фосфат от фосфохексоза изомераза.

    Гликогенът се разгражда до глюкозо-1-фосфат, катализиран от ензима фосфорилаза-а. (активна форма). Фосфорилазата съществува в неактивна форма, фосфорилаза. б. Цикличният AMP (CAMP или 3′-5′-AMP) дарява фосфатна група и я превръща в активна форма, фосфорилаза-a. Ензимът, аденилциклаза, помага за образуването на цикличен AMP от АТФ, който се ускорява от глюкагон и адреналин (епинефрин). Глюкозо-1-фосфатът се превръща в глюкоза-6-фосфат, катализиран от ензима фосфоглюкомутаза. Ензимът фосфохексо изомераза превръща глюкозо-6-фосфат във фруктозо-6-фосфат.

    Образуване на гликоген (гликогенеза):

    В процеса на гликогенезата глюкозата се фосфорилира до глюкозо-6-фосфат от хексокиназа (глюкокиназа) в присъствието на донор на фосфат, АТФ, обща за първата реакция в гликолитичния път на метаболизма на глюкозата. Глюкозо-6 фосфатът се трансформира в глюкоза-1-фосфат, катализиран от ензима фосфоглюкомутаза.

    В следващата стъпка глюкоза-1-фосфат реагира с уридин трифосфат (UTP), за да образува уридин дифосфат глюкоза (активирани глюкозни единици като UDPG) и неорганичен пирофосфат (PPi). Тази реакция се катализира от ензима UDPG – пирофосфорилаза.

    Ензимът UDPG – glycogen transglucosylase (glycogen synthetase) помага при добавянето на глюкозен остатък, присъстващ в неговата активирана форма (UDPG) към съществуваща гликогенна верига в нередуциращия външен край на молекулата (гликоген), така че гликогенното дърво се удължава последователно поради образуването на 1, 4′ връзка. По този начин уридин дифосфатът (UDP) се освобождава и повторно синтезира с помощта на ATP – UDP + ATP ADP + UTP.

    Втори ензим, наречен разклонен ензим [амило-(1,4′-1,6′) – трансглюкозидаза] прехвърля част от 1,4′-веригата към съседна верига, за да образува α-1,6& #8242 връзка и подпомага синтеза на гликоген, като образува точка на разклонение (1, 6′ връзка) в молекулата.

    Път на образуване на пирогроздена киселина:

    Фруктоза-6-фосфатът приема друга фосфатна група от АТФ и се трансформира във фруктозо-1-6-дифосфат. Тази реакция се влияе от ензима 6-фосфофруктокиназа. Друг ензим алдолаза разгражда горния хексоз дифосфат до дихидроксиацетон фосфат и глицерал дехид-3-фосфат, всеки от които съдържа 3 въглеродни атома (триозефосфат).

    Ензимът триозефосфат изомераза поддържа горните два триозофосфата в равновесие. След това глицералдехид-3-фосфат се дехидрогенира от триозефосфат дехидрогеназа в 1-3-дифосфоглицерат, като водородът се приема от NAD. Фосфорилирането също се извършва на този етап и изисква неорганичен фосфат (Pi). След това дифосфоглицератът дарява един високоенергиен фосфат на ADP, за да го превърне в АТФ и самият той се трансформира в 3-фосфоглицерат.

    Тази реакция се катализира от en­zyme, АТФ фосфоглицеринова трансфосфорилаза (киназа на фосфоглицеринова киселина). След това фосфоглицеромутазата трансформира 3-фосфоглицерат в 2-фосфоглицерат и енолазата го превръща в 2-фосфоенолпируват. Фосфоенолпируватът се превръща спонтанно в пируват, който се окислява допълнително до CO2 и Х2O през TCA цикъл, ако съществува аеробно състояние или по друг начин се редуцира до млечна киселина.

    След това АТФ-фосфопирувиновата трансфосфорилаза (киназа py­ruvic acid) прехвърля една богата на енергия (∼) фосфатна връзка от фосфоенолпируват към ADP, за да образува АТФ и пирогроздна киселина. Други монозахариди (галактоза, фруктоза и маноза) влизат в гликолитичния път, както е показано на Фигура 10.10. Цикъл на лимонена киселина или Кребс цикъл:

    Цикълът на лимонената киселина е един от най-важните биохимични механизми на окисляване на активираните метаб и шиолити и е може би основният терминален път на биологично окисление във всички животински тъкани. Активираните метаболити, които са малко на брой, получени от въглехидрати, протеини и мазнини, се окисляват от електро- и шитронната транспортна верига и по-голямата част от използваемата енергия (АТФ) се произвежда за организма.

    Активираните метаболити, които се получават от различни хранителни продукти (фиг. 10.11), са дадени по-долу:

    Компонентите, включени в този цикъл, са взаимосвързани чрез окисление и редукция и други реакции, които произвеждат 2CO2, Х2О и енергия АТФ. В случай на въглехидрати, пирогрозената киселина, която се образува по гликолитичен път на окисление, влиза в този цикъл, като първо се трансформира в ацетил CoA.

    Този цикъл е известен като цикъл на Кребс (лимонена киселина) след английския биохимик H.A. Кребс, който пръв формулира и предложи механизма. Лимонената киселина е един от членовете на цикъла и някои от членовете съдържат тези карбоксилирани групи, така че този цикъл е известен също като цикъл на лимонена киселина и цикъл на трикарбоксилна киселина (TCA).

    Ацетил CoA или образуване на активен ацетат:

    В присъствието на шест фактора, т.е. Mg++, NAD, тиамин пирофосфат, липоева киселина, FAD и коензим А, пирувиновата оксидаза заедно с ензимния комплекс превръща пирувата в активен ацетат в резултат на окислително декарбоксилиране и в резултат на NADH2 се образува, което се преобразува в NAD чрез електронно-транспортна верига. Той влиза в цикъла на TCA.

    Кондензиращ ензим, цитрат синтетаза, помага при кондензацията на ацетил CoA с оксало-ацетат за образуване на цитрат. Цитратът първо чрез процес на дехидратация се превръща в цис-аконитат, който отново чрез процес на рехидратация се трансформира в изо-цитрат. Ензимът аконитаза катализира реакцията и в двата етапа, така че цитратът в присъствието на ензима изо-цитрат дехидрогеназа след това се дехидрогенира до оксалосукцинат. NAD или NADP действа като акцептор на водород и се превръща в NADH2 или NADPH2.

    Ензимът оксалосукцинат декарбоксилаза в присъствието на Mn ++ премахва CO2 от оксалосукцинат, който по този начин се превръща в α-кетоглутарат. Процес на окислително декарбоксилиране, подобен на този при превръщането на пируват в ацетил CoA, трансформира a-кетоглутарат в сукцинил CoA, катализиран от α-кетоглутарова оксидаза, което също изисква коензим А, липоева киселина и NAD, действащи като акцептор на водород.

    Сукцинил CoA, докато се превръща в сукцинат, осигурява енергия за синтеза на GTP (гуанозин-5′-трифосфат) от GDP (гуанозин-5′-дифосфат). Така GTP от своя страна доставя енергия за синтез на АТФ от ADP, докато се преобразува в БВП. Така сукцинил CoA доставя в крайна сметка енергия за синтеза на АТФ.

    [Ензимът тиофораза, присъстващ в тъкани, различни от черния дроб, може да помогне за превръщането на сукцинил CoA сукцинат.] Ензимът сукцинат дехидрогеназа превръща сукцината във фумарат, водородът се прехвърля директно във флавопротеин (FAD), превръщайки го в FADH2. Фумаразата помага при добавянето на вода към фумарат, в този процес се образува малат. Оксалоацетатът се регенерира от малат под въздействието на малатдехидрогеназа, NAD отново е водород-акцептор (фиг. 10.12).

    Пентозофосфатен път (PPP) или пентозен цикъл или шънт на хексозен монофосфат (HMP) или Фосфоглюконатен оксидативен път или път на Варбург-Дикенс-Липман:

    Този път на метаболизма на глюкозата се осъществява в черния дроб, млечната жлеза, тестисите, надбъбречната кора и левкоцитите. Глюкоза-6-фосфат, получен от различни източници, се дехидрогенира от глюкозо-6-фосфат дехидрогеназа в 6-фосфо-глюконолактон, който чрез няколко стъпки, описани на фигура 10.10, в крайна сметка се превръща в седохептулоза-7-фосфат и отново влиза в главния гликолитичен път при фруктозо-6-фосфат и глицералдехид-3-фосфат.

    Образуването на седохептулоза-7-фосфат се катализира от транскетолаза, докато разграждането се катализира от ензима трансалдолаза.Реакциите на транскетолаза и трансалдолаза са важни в този път, който е отговорен за превръщането на алдехидите в кетони и обратно, както и на по-ниските захари в по-високи захари и обратно.

    Физиологичните ползи в цикъла са както следва:

    и Синтезът на пентоза е необходим за синтеза на нуклеотиди.

    ii. Пентозите могат да влязат в гликолитичния път и самият той може да се окисли в пентозофосфатен път (PPP).

    iii. Хексозата (глюкоза-фруктоза) може да бъде изгорена в това ПРЗ или може да доставя пентози.

    iv. NADPH2 образуван в PPP, се използва в синтеза на мазнини и стероиди.

    v. Енергията, образувана по този път, е 36 ATP на молекула глюкоза, ако всички NADPH се окисляват в митохондриите до NADP.

    vi. Окислението на глюкозата (фиг. 10.13) по този път е независимо от компонентите на TCA цикъла.

    vi. Компонентите на PPP могат да влязат в пътя на образуването на глюкуронова киселина и аскорбинова киселина (витамин С).

    Метаболизъм на гликоген:

    I. Метаболизъм на гликоген в черния дроб:

    Източници на чернодробен гликоген:

    Гликогенезата (образуването на гликоген) в черния дроб може да се осъществи от следното:

    и От въглехидратите и свързаните с тях вещества:

    Например глюкоза, га&шилактоза, фруктоза, маноза, млечна киселина (от мускули или по друг начин), пирогроздена киселина, метил глиоксал и др. Млечната киселина на мускулите се пренася през кръвния поток до черния дроб, където се превръща много лесно в гликоген. Смята се, че пентозата не образува гликоген.

    Антикетогенните аминокиселини (например, глицин, аланин, аспарагинова киселина и глутаминова киселина и др.) могат да разчитат и образуват глюкоза чрез TCA цикъл или обратим гликолитичен път или и двете, според случая, както се вижда при захарен диабет. При захарен диабет съотношението G:N се увеличава, което показва, че глюкозата се образува от протеин (неоглюкогенеза). Разумно е да се смята, че тази глюкоза може да бъде налична за образуване на гликоген.

    Глицероловата част на мазнините се превръща в глюкоза, от която може да бъде получен гликоген.

    Функции на чернодробния гликоген:

    и Чернодробният гликоген е готов източник за доставка на глюкоза в кръвта.

    ii. Помага за детоксикиращия механизъм в черния дроб.

    iii. Предпазва черния дроб от токсичните ефекти на арсен, тетрахлорметан и др.

    iv. Ако нивото на чернодробния гликоген е високо, образуването на кетонни тела и скоростта на дезаминиране на аминокиселините се понижават.

    II. Метаболизъм на гликоген в мускулите:

    Мускулите съдържат около 0,5%-1,0% гликоген, за разлика от 5% в черния дроб. Но поради по-голямото количество мускули в тялото, общото количество е по-високо и е около 400 gm или приблизително равно в зависимост от общата мускулна маса на тялото.

    1. Гликогенеза в мускулите:

    Мускулният гликоген може да бъде получен от следните източници:

    Което очевидно е взето от кръвния поток?

    Кое се произвежда в мускула по време на мускулна контракция? По-голямата част (4/5) от млечната киселина, произведена по време на тренировка, се преобразува в гликоген. Малка част от него (1/5) се окислява до въглероден диоксид и вода чрез TCA цикъл.

    Превръщането на млечната киселина в гликоген в мускулите е сравнително много по-бавно, отколкото в черния дроб. Така че при тежки мускулни упражнения в мускулите се произвежда голямо количество млечна киселина. Голяма част от него дифундира в кръвния поток и се пренася в черния дроб, където лесно се преобразува в гликоген. Вероятно гликогенът не се произвежда в мускулите от протеини и въглехидрати.

    2. Гликолиза в мускулите:

    Гликолизата е процес на разграждане на гликоген или глюкоза в мускулите и други тъкани до пирогроздена и млечна киселина (гликолитичен път на Ембдерт-Майерхоф). Glyco­gen напуска черния дроб под формата на глюкоза, но напуска мускулите под формата на pyru­vic и млечна киселина. Разликата вероятно се дължи на факта, че ензимните системи и химичната реакция в черния дроб и мускулите не са еднакви.

    Млечната киселина, която излиза от мускулите, се пренася в черния дроб чрез кръвния поток, където се преобразува и преобразува в гликоген. Този гликоген отново се мобилизира под формата на глюкоза, която навлиза в кръвния поток. Мускулите поемат тази глюкоза от кръвния поток и възстановяват загубения й гликоген. Този цикличен процес на циркулация и циркулация на въглехидрати в различни форми в различни тъкани е известен като цикъл на Кори, чрез който мускулните и чернодробните гликогени стават лесно взаимозаменяеми (фиг. 10.16).

    Гликогенът в други тъкани, с изключение на черния дроб, проявява същия модел на разграждане като в мускулите.


    Гледай видеото: Каква е съдбата на българската аристокрация след османското завоевание (Декември 2022).