Информация

3.3.2: Първичен активен транспорт - Биология

3.3.2: Първичен активен транспорт - Биология


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

ЦЕЛИ НА ОБУЧЕНИЕТО

Опишете как една клетка премества натрий и калий от и в клетката срещу нейния електрохимичен градиент

Натриево-калиевата помпа поддържа електрохимичния градиент на живите клетки, като премества натрия и калия от клетката. Първичният активен транспорт, който функционира с активния транспорт на натрий и калий, позволява да се осъществи вторичен активен транспорт. Вторичният транспортен метод все още се счита за активен, тъй като зависи от използването на енергия, както и от първичния транспорт.

Една от най-важните помпи в клетките на животните е натриево-калиевата помпа (Na++ АТФаза), която поддържа електрохимичния градиент (и правилните концентрации на Na+ и К.+) в живи клетки. Натриево-калиевата помпа придвижва две K+ в клетката, докато се движат три Na+ извън клетката. Na+-K+ АТФазата съществува в две форми, в зависимост от нейната ориентация към вътрешността или екстериора на клетката и нейния афинитет към натриеви или калиеви йони. Процесът се състои от следните шест стъпки:

  • С ензима, ориентиран към вътрешността на клетката, носителят има висок афинитет към натриеви йони. Три натриеви йона се свързват с протеина.
  • АТФ се хидролизира от протеиновия носител и към него се свързва ниско енергийна фосфатна група.
  • В резултат на това носителят променя формата си и се преориентира към външната страна на мембраната. Афинитетът на протеина към натрия намалява и трите натриеви йона напускат носителя.
  • Промяната на формата увеличава афинитета на носителя към калиеви йони и два такива йона се прикрепват към протеина. Впоследствие нискоенергийната фосфатна група се отделя от носителя.
  • С отстранена фосфатна група и прикрепени калиеви йони, протеинът носител се препозиционира към вътрешността на клетката.
  • Носителят протеин в новата си конфигурация има намален афинитет към калия и двата йона се освобождават в цитоплазмата. Протеинът вече има по-висок афинитет към натриеви йони и процесът започва отново.

В резултат на този процес се случиха няколко неща. В този момент има повече натриеви йони извън клетката, отколкото вътре и повече калиеви йони вътре, отколкото навън. За всеки три йона натрий, които се изнесат, влизат два йона калий. Това води до това, че вътрешността е малко по -отрицателна спрямо външната. Тази разлика в заряда е важна за създаването на условията, необходими за вторичния процес. Следователно натриево-калиевата помпа е електрогенна помпа (помпа, която създава дисбаланс на заряда), създавайки електрически дисбаланс в мембраната и допринасяйки за мембранния потенциал.

Ключови точки

  • Натриево-калиевата помпа премества K+ в клетката, докато се движи Na+ в съотношение три Na+ за всеки два K+ йона.
  • Когато ензимът натрий-калий-АТФаза насочи към клетката, той има висок афинитет към натриеви йони и свързва три от тях, хидролизирайки АТФ и променяйки формата.
  • Тъй като ензимът променя формата си, той се преориентира към външната страна на клетката и трите натриеви йона се освобождават.
  • Новата форма на ензима позволява на два калия да се свържат и фосфатната група да се отдели, а протеинът -носител се премества към вътрешността на клетката.
  • Ензимът отново променя формата си, освобождавайки калиевите йони в клетката.
  • След като калият се освобождава в клетката, ензимът свързва три натриеви йона, което започва процеса отначало.

Ключови условия

  • електрогенна помпа: Йонна помпа, която генерира нетен поток от заряд в резултат на своята дейност.
  • Na+ -K+ АТФаза: Ензим, разположен в плазмената мембрана на всички животински клетки, който изпомпва натрий от клетките, докато изпомпва калий в клетките.

Какво е активен транспорт и примери? Видове Значение 77P

Класовете P, F и V транспортират само йони, докато суперсемейството ABC транспортира и малки молекули.

  • Повечето ензими, които извършват този вид транспорт, са трансмембранни АТФази.
  • Най -добре изученият пример за първично активен транспорт е Na +, K + -АТФазата на плазмената мембрана. Други известни примери за първичен активен транспорт са редокс H + градиент-генериращата система на митохондриите, светлинно задвижваната H + градиент-генерираща система на фотосинтетичните тилакоидни мембрани и АТФ-задвижваната киселинна помпа (H +) в епителната лигавицата на стомаха. отива…

Вторичен активен транспорт

  • Вторичният активен транспорт, известен също като свързан транспорт или котранспорт, използва енергия за придвижване на молекули през мембрана За разлика от първичния активен транспорт обаче, няма директно свързване на АТФ. Вместо това, той разчита на електрохимичната потенциална разлика, създадена от изпомпване на йони навлизане/излизане от клетката.
  • Вторичният активен транспорт придвижва много молекули през мембраната, което води до движение нагоре на една молекула. Една-единствена молекула помага за изграждането на градиента, необходим, за да позволи на много химикали да се движат в и извън клетката.
  • Енергията за създаване на възходящ транспорт на разтворено вещество се извлича от потенциалната енергия на друго разтворено вещество по градиента на концентрацията.
  • Енергията, получена от изпомпване на протони през клетъчна мембрана, често се използва като източник на енергия при вторичен активен транспорт.
  • При хората натрият (Na +) е често съвместно транспортиран йон през плазмената мембрана, чийто електрохимичен градиент след това се използва за активиране на активния транспорт на друг йон или молекула срещу неговия градиент. В бактериите и малките дрожди йонът за съвместен транспорт обикновено е водород.
  • Натриево-калциев обменник, SGLT2

Носещ протеин за активен транспорт

  • Важна мембранна адаптация към активния транспорт е наличието на специфични протеини -носители или помпи за улесняване на движението.
  • Това са трите типа протеини или транспортери: Uniporter, Symporter и Antiporter.
  • Унипортърът се състои от специфичен йон или молекула.
  • Симпатор движи два различни йона или молекули в една и съща посока.
  • Антипортерът също носи два различни йона или молекули в различни посоки.
  • Всички тези транспортери могат също да носят малки, неразградени органични молекули като глюкоза.
  • Тези три вида протеини носители също се намират в улеснена дифузия, но не изискват АТФ, за да функционира в този процес.
  • Някои примери за помпи за активен транспорт са Na + -K + АТФаза, която носи натриеви и калиеви йони, и Н + -К + АТФаза, която пренася водородни и калиеви йони. И двата са протеини носители на антипортер. Две други протеинови помпи носители са Ca2 + АТФаза и Н + АТФаза, които носят само калциеви или само водородни йони.

24 Активен транспорт

До края на този раздел ще можете да направите следното:

  • Разберете как електрохимичните градиенти влияят на йони
  • Разграничаване между първичен активен транспорт и вторичен активен транспорт

Активните транспортни механизми изискват клетъчната енергия, обикновено под формата на аденозин трифосфат (АТФ). Ако дадено вещество трябва да се премести в клетката срещу нейния концентрационен градиент - тоест ако концентрацията на веществото в клетката е по -голяма от концентрацията му в извънклетъчната течност (и обратно) - клетката трябва да използва енергия за преместване на веществото. Някои активни транспортни механизми преместват материали с малко молекулно тегло, като йони, през мембраната. Други механизми транспортират много по-големи молекули.

Електрохимичен градиент

Обсъдихме прости градиенти на концентрация – диференциални концентрации на веществото в пространство или мембрана – но в живите системи градиентите са по-сложни. Тъй като йони се придвижват в и извън клетките и тъй като клетките съдържат протеини, които не се движат през мембраната и са предимно отрицателно заредени, има и електрически градиент, разлика в заряда, през плазмената мембрана. Вътрешността на живите клетки е електрически отрицателна по отношение на извънклетъчната течност, в която се къпят, и в същото време клетките имат по -високи концентрации на калий (K +) и по -ниски концентрации на натрий (Na +) от извънклетъчната течност. По този начин в жива клетка, концентрационният градиент на Na + има тенденция да я задвижва в клетката, а електрическият й градиент (положителен йон) също я насочва навътре към отрицателно заредената вътрешност. Ситуацията обаче е по-сложна за други елементи като калия. Електрическият градиент на K +, положителен йон, също го задвижва в клетката, но градиентът на концентрацията на K + задвижва K + навън на клетката ((Фигура)). Комбинираният градиент на концентрация и електрически заряд, който влияе върху йон, наричаме негов електрохимичен градиент.


Инжектирането на калиев разтвор в кръвта на човек е смъртоносно. Така умират субектите на смъртно наказание и евтаназия. Защо смятате, че инжектирането на разтвор на калий е смъртоносно?

Преместване срещу градиент

За да се движат вещества срещу концентрация или електрохимичен градиент, клетката трябва да използва енергия. Тази енергия идва от АТФ, генериран чрез метаболизма на клетката. Активните транспортни механизми или помпите работят срещу електрохимичните наклони. Малките вещества постоянно преминават през плазмените мембрани. Активният транспорт поддържа концентрации на йони и други вещества, от които се нуждаят живите клетки при тези пасивни движения. Клетката може да изразходва голяма част от метаболитната си енергия, поддържайки тези процеси. (Червените кръвни клетки използват по -голямата част от метаболитната си енергия, за да поддържат дисбаланса между външните и вътрешните нива на натрий и калий, които се изискват от клетката.) Тъй като активните транспортни механизми зависят от метаболизма на клетката за енергия, те са чувствителни към много метаболитни отрови, които пречат с доставката на АТФ.

Съществуват два механизма за транспортиране на материали с малки молекули и малки молекули. Първичният активен транспорт премества йони през мембрана и създава разлика в заряда в тази мембрана, която е пряко зависима от АТФ. Вторичният активен транспорт не изисква директно АТФ: вместо това, това е движението на материала поради електрохимичния градиент, установен от първичния активен транспорт.

Носещи протеини за активен транспорт

Важна мембранна адаптация за активен транспорт е наличието на специфични протеини -носители или помпи за улесняване на движението: има три вида протеини или транспортери ((Фигура)). Uniporter носи един специфичен йон или молекула. Симпортерът носи два различни йона или молекули, и двете в една и съща посока. Антипортерът също носи два различни йона или молекули, но в различни посоки. Всички тези транспортери могат също да транспортират малки, незаредени органични молекули като глюкоза. Тези три типа протеини -носители също са в улеснена дифузия, но те не изискват АТФ да работи в този процес. Някои примери за помпи за активен транспорт са Na + -K + АТФаза, която носи натриеви и калиеви йони, и Н + -К + АТФаза, която пренася водородни и калиеви йони. И двете са протеини -носители на антипортер. Други два протеина носители са Са 2+ АТФаза и Н + АТФаза, които носят съответно само калций и само водородни йони. И двете са помпи.


Първичен активен транспорт

Първичният активен транспорт, който функционира с активния транспорт на натрий и калий, позволява да се осъществи вторичен активен транспорт. Вторият метод на транспортиране е все още активен, тъй като зависи от използването на енергия, както и от първичния транспорт ((Фигура)).


Една от най -важните помпи в животинските клетки е натриево -калиевата помпа (Na + -K + АТФаза), която поддържа електрохимичния градиент (и правилните концентрации на Na + и K +) в живите клетки. Натриево-калиевата помпа придвижва K + в клетката, като същевременно извежда Na + навън, в съотношение от три Na + за всеки два вкарани йона K +. Na + -K + АТФазата съществува в две форми, в зависимост върху нейната ориентация към вътрешността или външността на клетката и нейния афинитет към натриеви или калиеви йони. Процесът се състои от следните шест стъпки.

  1. С ензима, ориентиран към вътрешността на клетката, носителят има висок афинитет към натриеви йони. Три йона се свързват с протеина.
  2. Протеиновият носител хидролизира АТФ и към него се прикрепя нискоенергийна фосфатна група.
  3. В резултат на това носителят променя формата си и се преориентира към екстериора на мембраната. Афинитетът на протеина към натрия намалява и трите натриеви йона напускат носителя.
  4. Промяната на формата увеличава афинитета на носителя към калиеви йони и два такива йона се прикрепват към протеина. Впоследствие нискоенергийната фосфатна група се отделя от носителя.
  5. С отстранена фосфатна група и прикрепени калиеви йони, протеинът носител се препозиционира към вътрешността на клетката.
  6. Носителят протеин в новата си конфигурация има намален афинитет към калия и двата йона се преместват в цитоплазмата. Протеинът вече има по-висок афинитет към натриеви йони и процесът започва отново.

В резултат на този процес се случиха няколко неща. В този момент има повече натриеви йони извън клетката, отколкото вътре и повече калиеви йони вътре, отколкото навън. За всеки три натриеви йона, които излизат, влизат два калиеви йона. Това води до това, че вътрешността е малко по-отрицателна спрямо външната. Тази разлика в заряда е важна за създаването на условията, необходими за вторичния процес. Следователно натриево-калиевата помпа е електрогенна помпа (помпа, която създава дисбаланс на заряда), създавайки електрически дисбаланс в мембраната и допринасяйки за мембранния потенциал.

Гледайте това видео, за да видите активна транспортна симулация в натриево-калиева АТФаза.

Вторичен активен транспорт (съвместен транспорт)

Вторичният активен транспорт внася натриеви йони и евентуално други съединения в клетката. Тъй като концентрациите на натриеви йони се натрупват извън плазмената мембрана поради процеса на първичен активен транспорт, това създава електрохимичен градиент. Ако канален протеин съществува и е отворен, натриевите йони ще се изтеглят през мембраната. Това движение транспортира други вещества, които могат да се прикрепят към транспортния протеин през мембраната ((Фигура)). Много аминокиселини, както и глюкозата, влизат в клетката по този начин. Този вторичен процес също съхранява високоенергийни водородни йони в митохондриите на растителните и животинските клетки, за да произвежда АТФ. Потенциалната енергия, която се натрупва в съхраняваните водородни йони, се превръща в кинетична енергия, когато йоните преминават през каналната протеинова АТФ синтаза и тази енергия след това превръща ADP в ATP.


Ако рН извън клетката намалее, бихте ли очаквали количеството аминокиселини, транспортирани в клетката, да се увеличи или намали?

Резюме на раздел

Комбинираният градиент, който влияе на йон, включва неговия градиент на концентрация и неговия електрически градиент. Положителен йон, например, може да дифундира в нова област, надолу по градиента на концентрация, но ако дифундира в зона с нетен положителен заряд, неговият електрически градиент пречи на дифузията му. Когато се работи с йони във водни разтвори, трябва да се вземат предвид комбинации от електрохимичен и концентрационен градиент, а не само градиента на концентрацията. Живите клетки се нуждаят от определени вещества, които съществуват вътре в клетката в концентрации, по-големи от тези в извънклетъчното пространство. Преместването на веществата нагоре по техните електрохимични градиенти изисква енергия от клетката. Активният транспорт използва енергия, съхранявана в АТФ, за да подхранва този транспорт. Активният транспорт на материали с малки молекулни размери използва интегрални протеини в клетъчната мембрана за преместване на материалите. Тези протеини са аналогични на помпите. Някои помпи, които извършват първичен активен транспорт, се свързват директно с АТФ, за да управляват тяхното действие. При съвместния транспорт (или вторичния активен транспорт) енергията от първичния транспорт може да премести друго вещество в клетката и да повиши нейния концентрационен градиент.

Въпроси за визуална връзка

(Фигура) Инжектирането на калиев разтвор в кръвта на човек е смъртоносно. Смъртното наказание и евтаназията използват този метод в своите субекти. Защо смятате, че инжектирането на разтвор на калий е смъртоносно?

(Фигура) Клетките обикновено имат висока концентрация на калий в цитоплазмата и се къпят с висока концентрация на натрий. Инжектирането на калий разсейва този електрохимичен градиент. В сърдечния мускул потенциалът на натрий/калий е отговорен за предаването на сигнала, който кара мускулите да се свиват. Когато този потенциал се разсее, сигналът не може да бъде предаден и сърцето спира да бие. Калиеви инжекции се използват и за спиране на биенето на сърцето по време на операция.

(Фигура) Ако pH извън клетката намалее, бихте ли очаквали количеството аминокиселини, транспортирани в клетката, да се увеличи или намали?

(Фигура) Намаляването на рН означава увеличаване на положително заредените Н + йони и увеличаване на електрическия градиент през мембраната. Транспортът на аминокиселини в клетката ще се увеличи.

Въпроси за преглед

Активният транспорт трябва да функционира непрекъснато, защото __________.

  1. плазмените мембрани се износват
  2. не всички мембрани са амфифилни
  3. улесненият транспорт се противопоставя на активния транспорт
  4. дифузия непрекъснато се движи разтворени вещества в противоположни посоки

Как натриево-калиевата помпа прави вътрешността на клетката отрицателно заредена?

  1. чрез изхвърляне на аниони
  2. чрез издърпване на аниони
  3. чрез изхвърляне на повече катиони, отколкото се приемат
  4. като приема и изхвърля равен брой катиони

Как се нарича комбинацията от електрически градиент и градиент на концентрация?

  1. потенциален градиент
  2. електрически потенциал
  3. потенциал за концентрация
  4. електрохимичен градиент

Въпроси за критично мислене

Откъде клетката получава енергия за активни транспортни процеси?

Клетката събира енергия от АТФ, произведена от собствения си метаболизъм, за да захранва активните транспортни процеси, като например дейността на помпите.

Как натриево-калиевата помпа допринася за нетния отрицателен заряд на вътрешността на клетката?

Натриево-калиевата помпа изтласква три (положителни) йона Na + на всеки два (положителни) йона K +, които помпа, като по този начин клетката губи положителен заряд при всеки цикъл на помпата.

Глюкозата от смляната храна навлиза в чревните епителни клетки чрез активен транспорт. Защо чревните клетки използват активен транспорт, когато повечето телесни клетки използват улеснена дифузия?

Епителните клетки на червата използват активен транспорт, за да изпълнят своята специфична роля като клетки, които пренасят глюкозата от храносмиланата храна в кръвния поток. Чревните клетки са изложени на среда с променливи нива на глюкоза. Веднага след хранене, глюкозата в чревния лумен ще бъде висока и може да се натрупа в чревните клетки чрез дифузия. Въпреки това, когато луменът на червата е празен, нивата на глюкозата са по-високи в чревните клетки. Ако глюкозата се движи чрез улеснена дифузия, това би накарало глюкозата да изтече обратно от чревните клетки и в червата. Активните транспортни протеини гарантират, че глюкозата се придвижва в чревните клетки и не може да се върне обратно в червата. Той също така гарантира, че транспортът на глюкоза продължава да се извършва, дори ако високите нива на глюкоза вече присъстват в чревните клетки. Това увеличава максимално количеството енергия, което тялото може да събере от храната.

Натриево -калциевият обменник (NCX) транспортира натрий в и калций от клетките на сърдечния мускул. Опишете защо този превозвач е класифициран като вторично активен транспорт.

NCX премества натрия надолу по своя електрохимичен градиент в клетката. Тъй като електрохимичният градиент на натрия се създава от Na+/K+ помпа, транспортна помпа, която изисква хидролиза на АТФ за установяване на градиента, NCX е вторичен активен транспортен процес.

Терминологичен речник


Разлика между първичен и вторичен активен транспорт

Активният транспорт е метод, който транспортира много вещества през биологичните мембрани, срещу техните градиенти на концентрация. За да се изтласкат молекулите срещу градиента на концентрацията, се изразходва свободна енергия. В еукариотните клетки това се случва в плазмената мембрана на клетката и мембраните на специализирани органели като митохондрии, хлоропласти и др. Активният транспорт изисква високо специфични протеини носители в плазмената мембрана и тези протеини имат способността да пренасят вещества срещу градиент на концентрация, следователно наричани „помпи“. Основните роли на активния транспорт включват предотвратяване на клетъчен лизис, поддържане на неравни концентрации на различни йони от двете страни на клетъчната мембрана и поддържане на електрохимичния баланс в клетъчната мембрана. Активният транспорт може да се осъществи по два различни начина, а именно първичен активен транспорт и вторичен активен транспорт.

Какво е първичен активен транспорт?

При първичен активен транспорт положително заредените йони (H+, Ca2+, Na+ и K+) се придвижват през мембраните чрез транспортни протеини. Основните активни транспортни помпи като фотонна помпа, калциева помпа и натриево-калиева помпа са много важни за поддържане на клетъчния живот. Например, калциевата помпа поддържа градиента на Са2+ през мембраната и този градиент е важен за регулиране на клетъчните дейности като секреция, сглобяване на микротубулите и мускулна контракция. Също така, Na+/ K+ помпата поддържа мембранния потенциал през плазмената мембрана.

Какво е вторичен активен транспорт?

Източникът на енергия на вторично активни транспортни помпи е градиентът на концентрацията на йон, установен от помпите за първична енергия. Следователно, прехвърлящите вещества винаги са свързани с трансферни йони, които са отговорни за движещата сила. В повечето животински клетки движещата сила за вторичен активен транспорт е концентрационният градиент на Na+/K+. Вторичният активен транспорт се осъществява чрез два механизма, наречени антипорт (обменна дифузия) и симпорт (котранспорт). В антипорта движещите йони и транспортните молекули се движат в обратна посока. Повечето от йоните се обменят по този механизъм. Например, свързаното движение на хлоридни и бикарбонатни йони през мембраната се инициира от този механизъм. В симптом разтвореното вещество и движещите йони се движат в една и съща посока. Например, захари като глюкоза и аминокиселини се транспортират през клетъчната мембрана по този механизъм.

Каква е разликата между първичен и вторичен активен транспорт?

• При първичен активен транспорт, протеините хидролизират АТФ, за да захранват транспорта директно, докато при вторичния активен транспорт хидролизата на АТР се извършва индиректно, за да захранва транспорта.

• За разлика от протеините, участващи в първичния активен транспорт, транспортните протеини, участващи във вторичния активен транспорт, не разрушават АТФ молекулите.

• Движещата сила за вторично активните помпи се получава от йонните помпи, получени от първично активните транспортни помпи.

• Йони като H+, Ca2+, Na+и K+се транспортират през мембраната чрез първично активни помпи, докато глюкозата, аминокиселините и йони като бикарбонат и хлорид се транспортират чрез вторичен активен транспорт.

• За разлика от вторичния активен транспорт, първичният активен транспорт поддържа електрохимичния градиент през плазмената мембрана.


Първичен активен транспорт

Първичният активен транспорт, който функционира с активния транспорт на натрий и калий, позволява да се осъществи вторичен активен транспорт. Вторият транспортен метод все още се счита за активен, тъй като зависи от използването на енергия, както и от първичния транспорт (Фигура).

Първично активният транспорт премества йони през мембрана, създавайки електрохимичен градиент (електрогенен транспорт). (кредит: модификация на творбата от Мариана Руис Виляреал)

Една от най -важните помпи в животинските клетки е натриево -калиевата помпа (Na + -K + АТФаза), която поддържа електрохимичния градиент (и правилните концентрации на Na + и K +) в живите клетки. Натриево -калиевата помпа премества K + в клетката, като същевременно премества Na + навън, в съотношение три Na + за всеки два K + йона, преместени. Na + -K + АТФазата съществува в две форми, в зависимост от върху нейната ориентация към вътрешността или външната страна на клетката и нейния афинитет към натриеви или калиеви йони. Процесът се състои от следните шест стъпки.

  1. С ензима, ориентиран към вътрешността на клетката, носителят има висок афинитет към натриеви йони. Три йона се свързват с протеина.
  2. АТФ се хидролизира от протеиновия носител и към него се свързва ниско енергийна фосфатна група.
  3. В резултат на това носителят променя формата си и се преориентира към външната страна на мембраната. Афинитетът на протеина към натрия намалява и трите натриеви йона напускат носителя.
  4. Промяната на формата увеличава афинитета на носителя към калиеви йони и два такива йона се прикрепват към протеина. Впоследствие нискоенергийната фосфатна група се отделя от носителя.
  5. С отстранена фосфатна група и прикрепени калиеви йони, протеинът носител се препозиционира към вътрешността на клетката.
  6. Носителят протеин в новата си конфигурация има намален афинитет към калия и двата йона се освобождават в цитоплазмата. Протеинът вече има по-висок афинитет към натриеви йони и процесът започва отново.

В резултат на този процес се случиха няколко неща. В този момент има повече натриеви йони извън клетката, отколкото вътре и повече калиеви йони вътре, отколкото навън. За всеки три йона натрий, които се изнесат, влизат два йона калий. Това води до това, че вътрешността е малко по -отрицателна спрямо външната. Тази разлика в заряда е важна за създаването на условията, необходими за вторичния процес. Следователно натриево-калиевата помпа е електрогенна помпа (помпа, която създава дисбаланс на заряда), създавайки електрически дисбаланс в мембраната и допринасяйки за мембранния потенциал.

Връзка към обучението

Гледайте видеото, за да видите симулация на активен транспорт в натриево-калиева АТФаза.


Филобилини

Антонио Перес-Галвес, Мария Рока, в Изследвания по химия на естествените продукти, 2017

Транспортиране във вакуола и изомеризация до NCC и DNCC

Флуоресцентните хлорофилни съединения се транспортират през тонопласта [52] до вакуолата с първична активна транспортна система, включваща АТФ-зависим член на АТР-свързващия касетен (ABC) транспортер. Въпреки че in vitro, ABC транспортьор (ABCC2) е показал способността да транспортира Bn-NCC1 в дрожди [53], естеството на транспортера е неизвестно in vivo (фиг. 4.2).

След като FCC/DFCCs достигнат до вакуолата, киселинното рН на тази органела индуцира неензимната изомеризация към NCC/DNCCs [54] (Фиг. 4.2). Както беше посочено по-горе, тази реакция изисква свободна пропионова киселина и чрез реакционния механизъм конфигурацията на С10 е фиксирана. За всички идентифицирани досега NCC/DNCC (фиг. 4.3), конфигурацията в C10 е R, с изключение на Ап-DNCC, чиято конфигурация е С точка с неизвестни причини засега [4]. Въпреки че се считат за крайните хлорофилни катаболити, NCC са всъщност първите неоцветени катаболити на хлорофил [55], идентифицирани от пътя на PaO/филобилин, така нареченият ръждив пигмент, тъй като развиват характерен розов цвят след окисляване на въздух и светлина. След като химическата му конфигурация беше установена, идентификацията на всички посредници по маршрута дойде по -късно.

Тези нефлуоресцентни хлорофилни катаболити се натрупват във вакуолата, което позволява тяхната идентификация. Таблица 4.2 показва пълния списък на 16 -те NCC и 6 DNCC, характеризирани до момента. Най -простият NCC е Cj-NCC2 (или Така-NCC5) [54,56] , който не е експериментирал без допълнителни модификации от феофорбид а с изключение на задължителното оксигенолитично отваряне на макроцикъла, редукция при С16 и изомеризация при С10 за образуване на съответния NCC. Откакто NCC бяха открити преди 25 години, само три позиции се характеризират като склонни към модификации. Първият е дихидроксилирането на виниловата група при С18, открито в първия NCC, идентифициран в стареещите листа на ечемика (Hv-NCC1) [1,56]. Оттогава тя се характеризира с друг стареещ материал, но в момента естеството на биохимичната реакция е неизвестно. Второто положение, което може да бъде променяно, е С3 2 (фиг. 4.3), както е описано по-горе, чрез задължително хидроксилиране, което позволява по-късната естерификация с О-β-глюкопиранозил, О-β-малонил или О-β- (6′-О-малонил) глюкопиранозилова група. От всички тези реакции е доказано, че само ин витро инкубация с пречистен ензимен екстракт с малонилтрансферазна активност от рапица и тютюн [57,58] катализира реакцията, но с NCC като субстрат, когато истинският субстрат на този ензим е FCC . И накрая, позицията C8 2 (фиг. 4.3) на NCC може да бъде естерифицирана с CH3 група (като феофорбид а) или не (H) чрез вече коментирания MES16 [44].

Таблица 4.2. Структури на нефлуоресцентни хлорофилни катаболити (NCCs) и нефлуоресцентни хлорофилни катаболити от диоксобиланов тип (DNCCs), идентифицирани в организми от див тип

R1R2R3R4R5Епимер 1а Епимер 2
NCC
СН (ОН) -СН2ОХCH3ОХCH3ОХHv-NCC1Така-NCC2/Мак-NCC42/Ej-NCC1 d /Pd-NCC40
CHCH2CH3ОХCH3ОХSw-NCC58Cj-NCC1/Така-NCC4/Настолен компютър-NCC2/Md-NCC2/Мак-NCC61/Ej-NCC4 d /Pd-NCC60
CHCH2CH3ХCH3ОХ Cj-NCC2/So-NCC5/Pd-NCC71
CHCH2CH3O-β-GlcCH3ОХ Nr-NCC2/Zm-NCC2/Pc-NCC1/Md-NCC1/Tc-NCC2/Mc-NCC59/Pd-NCC56
СН(ОН)-СН2ОХCH3O-β-GlcCH3ОХ Zm-NCC1/Tc-NCC1 /Co-NCC1 d /Pd-NCC35
CHCH2CH3O-β- (6′-O-Mal) GlcCH3ОХ Nr-NCC1
CHCH2CH3O-MalCH3ОХ Ej-NCC2 d
CHCH2CH3ХХОХBn-NCC4/At-NCC5/Бо-NCC2
CHCH2CH2-ОХОХХОХПри-NCC3
CHCH2CH3ОХХОХBn-NCC3/At-NCC2Така-NCC3/Mc-NCC49/Ej-NCC3 d
СН (ОН) -СН2ОХCH3ОХХОХ Така-NCC1/Mc-NCC26
CHCH2CH3О-МалХОХBn-NCC1
CHCH2CH3O-β-GlcХОХBn-NCC2/At-NCC1/Бо-NCC1
СН (ОН) -СН2ОХCH3O-β-GlcХОХCo-NCC2 d
СН (ОН) -СН2ОХCH3O-β-GlcCH3ОХ Ug-NCC53
СН(ОН)-СН2O-GlcCH3O-β-GlcCH3ОХ Pd-NCC32
хмNCC
CHCH2CH3ОХCH3Дауцинова киселина Мак-NCC58/Mc-NCC55 б
DNCC
СН (ОН) -СН2ОХCH3ОХCH3ОХUCC c /Co-DNCC2 d Ап-DNCC b
CHCH2CH3ОХCH3ОХUNCC-Хвир/UNCC-стр/Ej-DNCC1 d
СН (ОН) -СН2ОХCH3O-β-GlcCH3ОХCo-DNCC1 d
CHCH2CH3ХХОХБо-DNCC
CHCH2CH3ОХХОХПри-DNCC1 (At-DNCC33)/Бо-DNCC
CHCH2CH3CH3ХОХПри-DNCC45/При-DNCC48

Hv, Hordeum vulgare Така, Spinacia oleracea Mc, Муса кавендиш Ej, Eriobotrya japonica Sw, Spathiphyllum wallisii Cj, Cercidiphyllum japonicum Настолен компютър, Pyrus communis Md, Malus domestica Nr, Никотиана рустика Зм, Zea mays Tc, Tilia cordata Ко, Cydonia prolonga Bn, Brassica napus При, Arabidopsis thaliana Бо, Brassica oleracea Ап, Acer platanoides Хвир, Хамамелис вирджиниана Pp, Parrotia persica Ug, Ulmus gabra Pd, Prunus domestica. За Р1, R2, R3, R4, и R.5 позиции вижте фиг. 4.3.

a Epimer 1 или 2 във функция на конфигурация при C16. б С-конфигурация при C15. c Идентифицирани два епимера в С4. d Изомеризмът не е определен.

Наскоро беше идентифицирана допълнителна модификация (фиг. 4.4) в стареещите листа на A. thaliana който се състои от хидроксиметилиране при С2 или при С4 (HM-DNCC). Такава стереоселективна модификация се разбира като подпомагане на вноса им в киселинните вакуоли.

Фигура 4.4. Структурни очертания на хидроксиметилирани диоксобилини.

Както бе посочено по -горе, всички филобилини притежават метилова група при С2 (R2 на фиг. 4.2 / таблица 4.2) вследствие на техния хлорофил а произход. Но изненадващо, При-NCC3 [12] е единственият хлорофилен катаболит, който притежава хидроксиметилова група в тази позиция. Една от хипотезите е, че вероятно PaO може също да приеме 7-хидроксиметил-феофорбид като субстрат.

Изключителна ситуация е NCC, идентифициран в зряла бананова кора (Мак-NCC55 и Мак-NCC58) [41], хипермодифицираният или „хмNCC “с група дауцинова киселина, прикрепена към мравчената киселина (С12) (фиг. 4.2 и 4.3), която се предполага, че е свободна, за да позволи изомеризация от FCC към NCC. Но изненадващо, Mc-FCC56 (хипермодифициран FCC) in vitro във подкислен воден разтвор може да се трансформира и в двата хмNCC изомери. CD спектърът на Mc-NCC55 е типичен за NCC, но Мак-NCC58 показва свойствата на огледално изображение на CD спектъра на Мак-NCC55. Този резултат показва, че и двете хмNCC са от епимери за първи път при C10.

По подобен начин на NCC, се предполага, че DNCC могат да бъдат модифицирани в същите позиции и със същите функционални групи. Но в момента са публикувани само шест различни структури на DNCC (Таблица 4.2), въпреки че първият DNCC е открит преди 15 години [59] . Вероятно, както е обяснено за DFCC, атипичният UV-Vis спектър на DNCC с абсорбция под 300 nm прави тези съединения неуловими за дълго време поради основната система за анализ, използвана досега за идентифицирането им, въз основа на предварителен UV- Визуализация на Vis. DNCCs (фиг. 4.3) с винилови и дихидроксилирани винилови групи при С18, естерифицирани, а не при С8 2, и хидроксилирани при С3 2 са описани (Таблица 4.2) както за NCC. Когато са описани за първи път, тези съединения са наречени като уробилиногеноидни съединения или UCCs поради тяхната прилика с билините за разграждане на хем [59]. Характерната загуба на формилната група на NCCs в линията DNCCs генерира нов хирален въглерод, който позволява два изомера при C4, вече открити. Предложено е [10], че растителните видове показват предимно тип NCCs (по-голямата част от анализираните видове) или тип DNCCs (норвежки клен и Арабидопсис) в зависимост очевидно от нивото на ензимна активност на CYP89A9, което генерира стареещата тъкан да бъде богата на NCCs или на DNCCs.


Съдържание

Въз основа на транспортния механизъм, както и генетичната и структурна хомология, има четири класа АТФ-зависими йонни помпи:

Класовете P-, F- и V транспортират само йони, докато суперсемейството ABC също транспортира малки молекули.

Енергията, изразходвана от клетките за поддържане на концентрационните градиенти на някои йони през плазмената и вътреклетъчната мембрана, е значителна:

  • В бъбречните клетки до 25 % от АТФ, произведен от клетката, се използва за йонен транспорт
  • В електрически активните нервни клетки 60-70  % от енергийните нужди на клетките могат да бъдат отделени за изпомпване на Na+ от клетката и K+ в клетката.

Йонни помпи от P-клас [редактиране | редактиране на източника]

Функционалният механизъм на тези помпи е фосфорилирането на α (алфа) субединицата от АТФ, което ще предизвика промяна в нейната конформация и ще направи възможно транспортирането. Пример:

Местоположение: присъства в клетъчните мембрани на повечето животински клетки.

Функция: е отговорен за поддържане на разликите в концентрациите на Na+ и K+ в клетъчната мембрана (осмотична стабилност), за установяване на отрицателно електрическо напрежение вътре в клетката (биоелектричество), за вторичен активен транспорт и също така осигурява подходящата среда за протичане на метаболитните пътища.

Механизъм на действие:
1- Свързването на 3 Na + и
2- Последващото фосфорилиране от АТФ на цитоплазмената повърхност на помпата предизвиква протеина да претърпи конформационна промяна, която
3- Прехвърля 3 Na + през мембраната и я освобождава отвън.
4- След това свързването на 2 К + върху извънклетъчната повърхност и
5- Последващото дефосфорилиране връща протеина в първоначалната му конформация, която
6- Прехвърля 2 K + през мембраната и го освобождава в цитозола. Ώ]

Местоположение: присъства в саркоплазмения ретикулум (SERCA) и плазмените мембрани (PMCA) на много клетки.


Функция: катализира АТР-зависимия транспорт на Ca 2+ далеч от цитозола, в лумена на SR или извън клетката.

Механизъм на действие:
1- Helices 4 и 6 се разрушават в нефосфорилирано състояние и образуват Ca 2+ -свързващото място от цитозолната страна на мембраната.
2- Свързването и хидролизата на АТФ причиняват драстични конформационни промени, привеждайки нуклеотид-свързващите (N) и фосфорилиращите (P) домейни в непосредствена близост.
3- Смята се, че тази промяна причинява завъртане на 90° на задвижващия домейн (A), което води до пренареждане на трансмембранните спирали.
4- Пренареждането елиминира прекъсванията в спирали 4 и 6, премахвайки местата на свързване на Са 2+ и освобождавайки йони на Са 2+ от другата страна на мембраната в лумена на саркоплазмения ретикулум. ΐ]

Местоположение: стомаха и в дисталните тубули и кортикалните събирателни канали на бъбреците.

Функция: участва в секрецията на киселина в стомаха чрез катализиране на АТФ-зависимия транспорт на Н + от стомашната париетална клетка (към стомашния лумен) в замяна на К +, навлизащ в клетката. В бъбречните тубули има специални интеркалирани клетки, които отделят големи количества Н+ от кръвта в урината с цел елиминиране на излишния Н+ от телесните течности.

Комбинираното действие на тези помпи в животински клетки създава вътреклетъчна йонна среда с висока концентрация на К + и ниска концентрация на Na + и Ca 2+ в сравнение с средата на извънклетъчната течност.

Йонни помпи от V-клас [редактиране | редактиране на източника]

V-клас помпи изпомпват изключително протони. За разлика от йонните помпи от P-клас, V-клас Н + АТФазите не са фосфорилирани и дефосфорилирани по време на протонния транспорт, така че фосфорилираният протеин не е междинен продукт в транспорта.

Местоположение: присъства в лизозомни и ендозомни мембрани на животни и мембрани на растителна вакуола.

Функция: той е отговорен за поддържането на по -ниско рН вътре в органелите, отколкото в околния цитозол, което е важно за активността на лизозомните и ендозомните ензими.

F-клас йонни помпи [ редактиране | редактиране на източника]

Той изпомпва само H + (протон) и неговата активност не включва фосфопротеин като междинен продукт.
Местоположение: се намира в плазмените мембрани на бактериите, в митохондриите и хлоропластите.

Функция: той има важна роля в синтеза на АТФ и затова може да се нарече и АТФ синтаза.

Механизъм на действие: тази помпа обикновено работи в обратна посока, генерирайки АТФ, като използва протонмоторната сила, създадена от електронната транспортна верига като източник на енергия. Общият процес на създаване на енергия по този начин се нарича окислително фосфорилиране. Този процес се осъществява в митохондриите, където АТФ синтазата се намира във вътрешната митохондриална мембрана.

Въпреки че, докато F-ATP синтазата генерира АТФ чрез използване на протонен градиент, АТФазата от V-клас е отговорна за генерирането на протонния градиент за сметка на АТФ, генерирайки стойности на рН до 1.

ABC Superfamily [ редактиране | редактиране на източника]

Известна е още като АТФ-свързваща касета. Всеки ABC протеин е специфичен за един субстрат или група от свързани субстрати. Всички ABC транспортни протеини съдържат 4 основни домена: 2 трансмембранни (Т) домена, които образуват път за движение на разтвореното вещество и определят субстратната специфичност и 2 цитозолни АТР-свързващи (А) домена. Той включва повече от 100 различни транспортни протеини, открити в организмите, вариращи от бактерии за хората.


За разлика от пасивния транспорт, който използва кинетичната енергия и естествената ентропия на молекулите, движещи се надолу по наклон, активният транспорт използва клетъчна енергия, за да ги премести срещу градиент, полярно отблъскване или друго съпротивление. Активният транспорт обикновено се свързва с натрупване на високи концентрации на молекули, от които клетката се нуждае, като йони, глюкоза и аминокиселини. Примерите за активен транспорт включват поемането на глюкоза в червата при хора и усвояването на минерални йони в кореновите космени клетки на растенията. [1]

През 1848 г. немският физиолог Емил дю Буа-Реймонд предлага възможността за активен транспорт на вещества през мембраните. [2]

Розенберг (1948) формулира концепцията за активен транспорт въз основа на енергийни съображения [3], но по -късно тя ще бъде предефинирана.

Една категория котранспортери, която е особено изявена в изследванията относно лечението на диабет [5], са натриево-глюкозните котранспортери. Тези транспортери са открити от учени от Националния здравен институт. [6] Тези учени са забелязали несъответствие в абсорбцията на глюкоза в различни точки в бъбречните тубули на плъх. След това генът е открит за чревен глюкозен транспортен протеин и е свързан с тези мембранни котранспортни системи на натриева глюкоза. Първият от тези мембранни транспортни протеини е наречен SGLT1, последвано от откриването на SGLT2. [6] Robert Krane also played a prominent role in this field.

Specialized transmembrane proteins recognize the substance and allow it to move across the membrane when it otherwise would not, either because the phospholipid bilayer of the membrane is impermeable to the substance moved or because the substance is moved against the direction of its concentration gradient. [7] There are two forms of active transport, primary active transport and secondary active transport. In primary active transport, the proteins involved are pumps that normally use chemical energy in the form of ATP. Secondary active transport, however, makes use of potential energy, which is usually derived through exploitation of an electrochemical gradient. The energy created from one ion moving down its electrochemical gradient is used to power the transport of another ion moving against its electrochemical gradient. [8] This involves pore-forming proteins that form channels across the cell membrane. The difference between passive transport and active transport is that the active transport requires energy, and moves substances against their respective concentration gradient, whereas passive transport requires no cellular energy and moves substances in the direction of their respective concentration gradient. [9]

In an antiporter, one substrate is transported in one direction across the membrane while another is cotransported in the opposite direction. In a symporter, two substrates are transported in the same direction across the membrane. Antiport and symport processes are associated with secondary active transport, meaning that one of the two substances is transported against its concentration gradient, utilizing the energy derived from the transport of another ion (mostly Na + , K + or H + ions) down its concentration gradient.

If substrate molecules are moving from areas of lower concentration to areas of higher concentration [10] (i.e., in the opposite direction as, or против the concentration gradient), specific transmembrane carrier proteins are required. These proteins have receptors that bind to specific molecules (e.g., glucose) and transport them across the cell membrane. Because energy is required in this process, it is known as 'active' transport. Examples of active transport include the transportation of sodium out of the cell and potassium into the cell by the sodium-potassium pump. Active transport often takes place in the internal lining of the small intestine.

Растенията трябва да абсорбират минерални соли от почвата или други източници, но тези соли съществуват в много разреден разтвор. Активният транспорт позволява на тези клетки да поемат соли от този разреден разтвор срещу посоката на градиента на концентрацията. For example, chloride (Cl − ) and nitrate (NO3 − ) ions exist in the cytosol of plant cells, and need to be transported into the vacuole. While the vacuole has channels for these ions, transportation of them is against the concentration gradient, and thus movement of these ions is driven by hydrogen pumps, or proton pumps. [8]

Primary active transport, also called direct active transport, directly uses metabolic energy to transport molecules across a membrane. [11] Substances that are transported across the cell membrane by primary active transport include metal ions, such as Na + , K + , Mg 2+ , and Ca 2+ . These charged particles require ion pumps or ion channels to cross membranes and distribute through the body.

Повечето ензими, които извършват този вид транспорт, са трансмембранни АТФази. Основна универсална за целия животински живот АТФаза е натриево-калиевата помпа, която помага за поддържане на клетъчния потенциал. The sodium-potassium pump maintains the membrane potential by moving three Na + ions out of the cell for every two [12] K + ions moved into the cell. Other sources of energy for primary active transport are redox energy and photon energy (light). An example of primary active transport using redox energy is the mitochondrial electron transport chain that uses the reduction energy of NADH to move protons across the inner mitochondrial membrane against their concentration gradient. An example of primary active transport using light energy are the proteins involved in photosynthesis that use the energy of photons to create a proton gradient across the thylakoid membrane and also to create reduction power in the form of NADPH.

Model of active transport Edit

ATP hydrolysis is used to transport hydrogen ions against the electrochemical gradient (from low to high hydrogen ion concentration). Phosphorylation of the carrier protein and the binding of a hydrogen ion induce a conformational (shape) change that drives the hydrogen ions to transport against the electrochemical gradient. Hydrolysis of the bound phosphate group and release of hydrogen ion then restores the carrier to its original conformation. [13]

    : sodium potassium pump, calcium pump, proton pump : mitochondrial ATP synthase, chloroplast ATP synthase : vacuolar ATPase
  1. ABC (ATP binding cassette) transporter: MDR, CFTR, etc.

Adenosine triphosphate-binding cassette transporters (ABC transporters) comprise a large and diverse protein family, often functioning as ATP-driven pumps. Usually, there are several domains involved in the overall transporter protein's structure, including two nucleotide-binding domains that constitute the ATP-binding motif and two hydrophobic transmembrane domains that create the "pore" component. In broad terms, ABC transporters are involved in the import or export of molecules across a cell membrane yet within the protein family there is an extensive range of function. [14]

In plants, ABC transporters are often found within cell and organelle membranes, such as the mitochondria, chloroplast, and plasma membrane. There is evidence to support that plant ABC transporters play a direct role in pathogen response, phytohormone transport, and detoxification. [14] Furthermore, certain plant ABC transporters may function in actively exporting volatile compounds [15] and antimicrobial metabolites. [16]

In petunia flowers (Петуния хибридна), the ABC transporter PhABCG1 is involved in the active transport of volatile organic compounds. PhABCG1 is expressed in the petals of open flowers. In general, volatile compounds may promote the attraction of seed-dispersal organisms and pollinators, as well as aid in defense, signaling, allelopathy, and protection. To study the protein PhABCG1, transgenic petunia RNA interference lines were created with decreased PhABCG1 нива на изразяване. In these transgenic lines, a decrease in emission of volatile compounds was observed. Thus, PhABCG1 is likely involved in the export of volatile compounds. Subsequent experiments involved incubating control and transgenic lines that expressed PhABCG1 to test for transport activity involving different substrates. Ultimately, PhABCG1 is responsible for the protein-mediated transport of volatile organic compounds, such as benezyl alcohol and methylbenzoate, across the plasma membrane. [15]

Additionally in plants, ABC transporters may be involved in the transport of cellular metabolites. Pleiotropic Drug Resistance ABC transporters are hypothesized to be involved in stress response and export antimicrobial metabolites. One example of this type of ABC transporter is the protein NtPDR1. This unique ABC transporter is found in Nicotiana tabacum BY2 cells and is expressed in the presence of microbial elicitors. NtPDR1 is localized in the root epidermis and aerial trichomes of the plant. Experiments using antibodies specifically targeting NtPDR1 followed by Western blotting allowed for this determination of localization. Furthermore, it is likely that the protein NtPDR1 actively transports out antimicrobial diterpene molecules, which are toxic to the cell at high levels. [16]

In secondary active transport, also known as coupled transport или cotransport, energy is used to transport molecules across a membrane however, in contrast to primary active transport, there is no direct coupling of ATP. Instead, it relies upon the electrochemical potential difference created by pumping ions in/out of the cell. [17] Permitting one ion or molecule to move down an electrochemical gradient, but possibly against the concentration gradient where it is more concentrated to that where it is less concentrated, increases entropy and can serve as a source of energy for metabolism (e.g. in ATP synthase). The energy derived from the pumping of protons across a cell membrane is frequently used as the energy source in secondary active transport. In humans, sodium (Na + ) is a commonly cotransported ion across the plasma membrane, whose electrochemical gradient is then used to power the active transport of a second ion or molecule against its gradient. [18] In bacteria and small yeast cells, a commonly cotransported ion is hydrogen. [18] Hydrogen pumps are also used to create an electrochemical gradient to carry out processes within cells such as in the electron transport chain, an important function of cellular respiration that happens in the mitochondrion of the cell. [19]

През август 1960 г. в Прага Робърт К. Крейн представя за първи път своето откритие на котранспорта на натрий-глюкоза като механизъм за чревна абсорбция на глюкоза. [20] Crane's discovery of cotransport was the first ever proposal of flux coupling in biology. [21] [22]

Cotransporters can be classified as symporters and antiporters depending on whether the substances move in the same or opposite directions.

Antiporter Edit

In an antiporter two species of ion or other solutes are pumped in opposite directions across a membrane. One of these species is allowed to flow from high to low concentration which yields the entropic energy to drive the transport of the other solute from a low concentration region to a high one.

An example is the sodium-calcium exchanger or antiporter, which allows three sodium ions into the cell to transport one calcium out. [23] This antiporter mechanism is important within the membranes of cardiac muscle cells in order to keep the calcium concentration in the cytoplasm low. [8] Many cells also possess calcium ATPases, which can operate at lower intracellular concentrations of calcium and sets the normal or resting concentration of this important second messenger. [24] But the ATPase exports calcium ions more slowly: only 30 per second versus 2000 per second by the exchanger. The exchanger comes into service when the calcium concentration rises steeply or "spikes" and enables rapid recovery. [25] This shows that a single type of ion can be transported by several enzymes, which need not be active all the time (constitutively), but may exist to meet specific, intermittent needs.

Symporter Edit

A symporter uses the downhill movement of one solute species from high to low concentration to move another molecule uphill from low concentration to high concentration (against its concentration gradient). Both molecules are transported in the same direction.

An example is the glucose symporter SGLT1, which co-transports one glucose (or galactose) molecule into the cell for every two sodium ions it imports into the cell. [26] This symporter is located in the small intestines, [27] heart, [28] and brain. [29] It is also located in the S3 segment of the proximal tubule in each nephron in the kidneys. [30] Its mechanism is exploited in glucose rehydration therapy [31] This mechanism uses the absorption of sugar through the walls of the intestine to pull water in along with it. [31] Defects in SGLT2 prevent effective reabsorption of glucose, causing familial renal glucosuria. [32]

Endocytosis and exocytosis are both forms of bulk transport that move materials into and out of cells, respectively, via vesicles. [33] In the case of endocytosis, the cellular membrane folds around the desired materials outside the cell. [34] The ingested particle becomes trapped within a pouch, known as a vesicle, inside the cytoplasm. Often enzymes from lysosomes are then used to digest the molecules absorbed by this process. Substances that enter the cell via signal mediated electrolysis include proteins, hormones and growth and stabilization factors. [35] Viruses enter cells through a form of endocytosis that involves their outer membrane fusing with the membrane of the cell. This forces the viral DNA into the host cell. [36]

Biologists distinguish two main types of endocytosis: pinocytosis and phagocytosis. [37]

  • In pinocytosis, cells engulf liquid particles (in humans this process occurs in the small intestine, where cells engulf fat droplets). [38]
  • In phagocytosis, cells engulf solid particles. [39]

Exocytosis involves the removal of substances through the fusion of the outer cell membrane and a vesicle membrane. [40] An example of exocytosis would be the transmission of neurotransmitters across a synapse between brain cells.


3.3.2: Primary Active Transport - Biology

До края на този раздел ще можете да направите следното:

  • Разберете как електрохимичните градиенти влияят на йони
  • Разграничаване между първичен активен транспорт и вторичен активен транспорт

Active transport mechanisms require the cell’s energy, usually in the form of adenosine triphosphate (ATP). If a substance must move into the cell against its concentration gradient—that is, if the substance’s concentration inside the cell is greater than its concentration in the extracellular fluid (and vice versa)—the cell must use energy to move the substance. Някои активни транспортни механизми преместват материали с малко молекулно тегло, като йони, през мембраната. Други механизми транспортират много по-големи молекули.

Електрохимичен градиент

We have discussed simple concentration gradients—a substance’s differential concentrations across a space or a membrane—but in living systems, gradients are more complex. Тъй като йони се придвижват в и извън клетките и тъй като клетките съдържат протеини, които не се движат през мембраната и са предимно отрицателно заредени, има и електрически градиент, разлика в заряда, през плазмената мембрана. The interior of living cells is electrically negative with respect to the extracellular fluid in which they are bathed, and at the same time, cells have higher concentrations of potassium (K + ) and lower concentrations of sodium (Na + ) than the extracellular fluid. Thus in a living cell, the concentration gradient of Na + tends to drive it into the cell, and its electrical gradient (a positive ion) also drives it inward to the negatively charged interior. However, the situation is more complex for other elements such as potassium. The electrical gradient of K + , a positive ion, also drives it into the cell, but the concentration gradient of K + drives K + навън of the cell ((Figure)). We call the combined concentration gradient and electrical charge that affects an ion its electrochemical gradient.

Art Connection

Фигура 1. Electrochemical gradients arise from the combined effects of concentration gradients and electrical gradients. Structures labeled A represent proteins. (credit: “Synaptitude”/Wikimedia Commons)

Injecting a potassium solution into a person’s blood is lethal. This is how capital punishment and euthanasia subjects die. Защо смятате, че инжектирането на разтвор на калий е смъртоносно?

Преместване срещу градиент

За да се движат вещества срещу концентрация или електрохимичен градиент, клетката трябва да използва енергия. This energy comes from ATP generated through the cell’s metabolism. Active transport mechanisms, or pumps, work against electrochemical gradients. Малките вещества постоянно преминават през плазмените мембрани. Active transport maintains concentrations of ions and other substances that living cells require in the face of these passive movements. A cell may spend much of its metabolic energy supply maintaining these processes. (A red blood cell uses most of its metabolic energy to maintain the imbalance between exterior and interior sodium and potassium levels that the cell requires.) Because active transport mechanisms depend on a cell’s metabolism for energy, they are sensitive to many metabolic poisons that interfere with the ATP supply.

Two mechanisms exist for transporting small-molecular weight material and small molecules. Първичният активен транспорт премества йони през мембрана и създава разлика в заряда в тази мембрана, която е пряко зависима от АТФ. Secondary active transport does not directly require ATP: instead, it is the movement of material due to the electrochemical gradient established by primary active transport.

Носещи протеини за активен транспорт

An important membrane adaption for active transport is the presence of specific carrier proteins or pumps to facilitate movement: there are three protein types or transporters ((Figure)). Uniporter носи един специфичен йон или молекула. Симпортерът носи два различни йона или молекули, и двете в една и съща посока. Антипортерът също носи два различни йона или молекули, но в различни посоки. Всички тези транспортери могат също да транспортират малки, незаредени органични молекули като глюкоза. These three types of carrier proteins are also in facilitated diffusion, but they do not require ATP to work in that process. Some examples of pumps for active transport are Na + -K + ATPase, which carries sodium and potassium ions, and H + -K + ATPase, which carries hydrogen and potassium ions. И двете са протеини -носители на антипортер. Two other carrier proteins are Ca 2+ ATPase and H + ATPase, which carry only calcium and only hydrogen ions, respectively. И двете са помпи.

Фигура 2. Унипортър носи една молекула или йон. Симпортер носи две различни молекули или йони, и двете в една и съща посока. Антипортерът също носи две различни молекули или йони, но в различни посоки. (кредит: промяна на работата от „Lupask“/Wikimedia Commons)

Първичен активен транспорт

Първичният активен транспорт, който функционира с активния транспорт на натрий и калий, позволява да се осъществи вторичен активен транспорт. The second transport method is still active because it depends on using energy as does primary transport ((Figure)).

Фигура 3. Първично активният транспорт премества йони през мембрана, създавайки електрохимичен градиент (електрогенен транспорт). (кредит: модификация на творбата от Мариана Руис Виляреал)

One of the most important pumps in animal cells is the sodium-potassium pump (Na + -K + ATPase), which maintains the electrochemical gradient (and the correct concentrations of Na + and K + ) in living cells. The sodium-potassium pump moves K + into the cell while moving Na + out at the same time, at a ratio of three Na + for every two K + ions moved in. The Na + -K + ATPase exists in two forms, depending on its orientation to the cell’s interior or exterior and its affinity for either sodium or potassium ions. Процесът се състои от следните шест стъпки.

  1. With the enzyme oriented towards the cell’s interior, the carrier has a high affinity for sodium ions. Три йона се свързват с протеина.
  2. The protein carrier hydrolyzes ATP and a low-energy phosphate group attaches to it.
  3. As a result, the carrier changes shape and reorients itself towards the membrane’s exterior. Афинитетът на протеина към натрия намалява и трите натриеви йона напускат носителя.
  4. Промяната на формата увеличава афинитета на носителя към калиеви йони и два такива йона се прикрепват към протеина. Впоследствие нискоенергийната фосфатна група се отделя от носителя.
  5. With the phosphate group removed and potassium ions attached, the carrier protein repositions itself towards the cell’s interior.
  6. The carrier protein, in its new configuration, has a decreased affinity for potassium, and the two ions moves into the cytoplasm. Протеинът вече има по-висок афинитет към натриеви йони и процесът започва отново.

В резултат на този процес се случиха няколко неща. At this point, there are more sodium ions outside the cell than inside and more potassium ions inside than out. For every three sodium ions that move out, two potassium ions move in. This results in the interior being slightly more negative relative to the exterior. Тази разлика в заряда е важна за създаването на условията, необходими за вторичния процес. Следователно натриево-калиевата помпа е електрогенна помпа (помпа, която създава дисбаланс на заряда), създавайки електрически дисбаланс в мембраната и допринасяйки за мембранния потенциал.

Връзка към обучението

Watch this video to see an active transport simulation in a sodium-potassium ATPase.

Вторичен активен транспорт (съвместен транспорт)

Вторичният активен транспорт внася натриеви йони и евентуално други съединения в клетката. As sodium ion concentrations build outside of the plasma membrane because of the primary active transport process, this creates an electrochemical gradient. If a channel protein exists and is open, the sodium ions will pull through the membrane. This movement transports other substances that can attach themselves to the transport protein through the membrane ((Figure)). Много аминокиселини, както и глюкозата, влизат в клетката по този начин. This secondary process also stores high-energy hydrogen ions in the mitochondria of plant and animal cells in order to produce ATP. The potential energy that accumulates in the stored hydrogen ions translates into kinetic energy as the ions surge through the channel protein ATP synthase, and that energy then converts ADP into ATP.

Art Connection

Фигура 4. An electrochemical gradient, which primary active transport creates, can move other substances against their concentration gradients, a process scientists call co-transport or secondary active transport. (кредит: модификация на творбата от Мариана Руис Виляреал)

Ако рН извън клетката намалее, бихте ли очаквали количеството аминокиселини, транспортирани в клетката, да се увеличи или намали?

Резюме на раздел

Комбинираният градиент, който влияе на йон, включва неговия градиент на концентрация и неговия електрически градиент. A positive ion, for example, might diffuse into a new area, down its concentration gradient, but if it is diffusing into an area of net positive charge, its electrical gradient hampers its diffusion. When dealing with ions in aqueous solutions, one must consider electrochemical and concentration gradient combinations, rather than just the concentration gradient alone. Живите клетки се нуждаят от определени вещества, които съществуват вътре в клетката в концентрации, по-големи от тези в извънклетъчното пространство. Преместването на веществата нагоре по техните електрохимични градиенти изисква енергия от клетката. Активният транспорт използва енергия, съхранявана в АТФ, за да подхранва този транспорт. Active transport of small molecular-sized materials uses integral proteins in the cell membrane to move the materials. These proteins are analogous to pumps. Някои помпи, които извършват първичен активен транспорт, се свързват директно с АТФ, за да управляват тяхното действие. In co-transport (or secondary active transport), energy from primary transport can move another substance into the cell and up its concentration gradient.

Art Connections

(Figure) Injecting a potassium solution into a person’s blood is lethal. Capital punishment and euthanasia utilize this method in their subjects. Защо смятате, че инжектирането на разтвор на калий е смъртоносно?

(Figure) Cells typically have a high concentration of potassium in the cytoplasm and are bathed in a high concentration of sodium. Инжектирането на калий разсейва този електрохимичен градиент. В сърдечния мускул потенциалът на натрий/калий е отговорен за предаването на сигнала, който кара мускулите да се свиват. Когато този потенциал се разсее, сигналът не може да бъде предаден и сърцето спира да бие. Калиеви инжекции се използват и за спиране на биенето на сърцето по време на операция.

(Figure) If the pH outside the cell decreases, would you expect the amount of amino acids transported into the cell to increase or decrease?

(Figure) A decrease in pH means an increase in positively charged H+ ions, and an increase in the electrical gradient across the membrane. Транспортът на аминокиселини в клетката ще се увеличи.

Въпроси за преглед

Активният транспорт трябва да функционира непрекъснато, защото __________.

  1. plasma membranes wear out
  2. not all membranes are amphiphilic
  3. facilitated transport opposes active transport
  4. diffusion is constantly moving solutes in opposite directions

How does the sodium-potassium pump make the interior of the cell negatively charged?

  1. by expelling anions
  2. by pulling in anions
  3. by expelling more cations than are taken in
  4. by taking in and expelling an equal number of cations

What is the combination of an electrical gradient and a concentration gradient called?

  1. potential gradient
  2. electrical potential
  3. concentration potential
  4. електрохимичен градиент

Безплатен отговор

Откъде клетката получава енергия за активни транспортни процеси?

The cell harvests energy from ATP produced by its own metabolism to power active transport processes, such as the activity of pumps.

How does the sodium-potassium pump contribute to the net negative charge of the interior of the cell?

The sodium-potassium pump forces out three (positive) Na + ions for every two (positive) K + ions it pumps in, thus the cell loses a positive charge at every cycle of the pump.

Glucose from digested food enters intestinal epithelial cells by active transport. Why would intestinal cells use active transport when most body cells use facilitated diffusion?

Intestinal epithelial cells use active transport to fulfill their specific role as the cells that transfer glucose from the digested food to the bloodstream. Intestinal cells are exposed to an environment with fluctuating glucose levels. Immediately after eating, glucose in the gut lumen will be high, and could accumulate in intestinal cells by diffusion. However, when the gut lumen is empty, glucose levels are higher in the intestinal cells. If glucose moved by facilitated diffusion, this would cause glucose to flow back out of the intestinal cells and into the gut. Active transport proteins ensure that glucose moves into the intestinal cells, and cannot move back into the gut. It also ensures that glucose transport continues to occur even if high levels of glucose are already present in the intestinal cells. This maximizes the amount of energy the body can harvest from food.

The sodium/calcium exchanger (NCX) transports sodium into and calcium out of cardiac muscle cells. Describe why this transporter is classified as secondary active transport.

The NCX moves sodium down its electrochemical gradient into the cell. Since sodium’s electrochemical gradient is created by the Na+/K+ pump, a transport pump that requires ATP hydrolysis to establish the gradient, the NCX is a secondary active transport process.


Безплатен отговор

Откъде клетката получава енергия за активни транспортни процеси?

The cell harvests energy from ATP produced by its own metabolism to power active transport processes, such as the activity of pumps.

How does the sodium-potassium pump contribute to the net negative charge of the interior of the cell?

The sodium-potassium pump forces out three (positive) Na + ions for every two (positive) K + ions it pumps in, thus the cell loses a positive charge at every cycle of the pump.


Гледай видеото: Типы транспорта через мембрану (Декември 2022).