Информация

Има ли някакви теории защо има такъв дисбаланс в хиралността на мекотелите?

Има ли някакви теории защо има такъв дисбаланс в хиралността на мекотелите?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Повечето коремоноги показват зловещо (дясно) навиване на черупките си. Но много малко видове са антисинистрални. Има ли някакви теории защо има толкова голяма разлика?


Защо толкова много мекотели показват зловеща навивка?

Оценките за броя на мекотелите варират значително между 50 000 и 200 000 вида. От тези видове мекотели около 70 000 са Гастеропода. Гастеропа е най-разнообразна Молуска тип.

Намотката, която описвате, присъства във всички Гастеропода и често се нарича усукване. Така че отговорът на това защо има толкова много мекотели, които правят усукване, е прост, поради филогенетичната независимост. Торсията еволюира само веднъж при коремоноги. Отговорът на по-конкретния въпрос защо усукването е дясно, а не ляво при всички коремоноги е 1) отново филогенетична независимост. Торсията еволюира само веднъж и следователно е или зловеща, или анти-синистрална. Няма нужда от обяснение защо всички те са зловещи, защото наблюденията не са независими.

Защо торсията еволюира на първо място?

Човек може да попитано защо усукването се е развило на първо място?. Мисля, че причините тепърва ще се откриват. Следва обобщение на това, което прочетох в wikipedia (torsion#evolution)

"Защо усукването е лошо"

В резултат на това усукване анусът се намира до устата, което е очевиден хигиенен проблем и следователно изглежда доста вредно. Освен това има цял куп проблеми относно органите, които се въртят и преплитат. Освен това вентилацията изглежда е намалена от усукването, което е доста вредно.

"Защо усукването е добро"

Въпреки това, тъй като не е останала "дупка" в задната позиция, усукването може да помогне за предотвратяване на утайки. Някои предполагат, че усукването може да позволи преместване на сетивни органи по -близо до главата. Най-вероятното обяснение е, че усукването може да се е развило като защитни механизми срещу хищничество, тъй като усукването позволява на организма да скрие главата си зад черупката си. И накрая, цитирайки от уикипедия:

Еволюцията на асиметрична конспирална черупка позволи на коремоподите да растат по-големи, но доведе до небалансирана черупка. Усукването позволява препозициониране на черупката, връщайки центъра на тежестта обратно в средата на тялото на коремопода и по този начин помага да се предотврати падането на животното или черупката.

Обърнете внимание и на това

Каквото и първоначално предимство да доведе до първоначалния еволюционен успех на усукването, последващите адаптации, свързани с усукването, предоставиха на съвременните коремоноги допълнителни предимства.

Защо зловещ, а не анти-зловещ

Да се ​​повторя, имаме само едно-единствено наблюдение на усукването (тъй като то се е развило само веднъж) и това наблюдение е или синистрално, или антисинистрално. Следователно звучи доста вероятно стохастичните процеси да са предизвикали еволюцията на синистралната (а не на антисинистралната) торзия. С други думи, първата мутация, позволяваща известна степен на усукване, вероятно е причинявала зловещо усукване и това е всичко.

Но в крайна сметка може да има по-функционална причина защо усукването е еволюирало до зловещо. Тогава причините биха били свързани с вече съществуващата асиметрия на органите. Например, анти-синистралното усукване може да доведе до по-голямо преплитане между червата и дихателната система или да не притиска твърде много единия бял дроб, който би бил по-малък от другия поради наличието на органи на кръвообращението. Нямам достатъчно познания в анатомията на предците на мекотелите, за да имам добра интуиция за това дали бих очаквал зловещото или анти-синистралното усукване да бъде по-полезно.


Има ли някакви теории защо има такъв дисбаланс в хиралността на мекотелите? - Биология

Сянката на симетрията преследва физиката. Симетрията се използва за разбиране на природата накратко, но нарушената симетрия се използва за разбиране на природата напълно. Физиката е пълна с примери за разбити симетрии: има повече материя, отколкото антиматерия, неутрино се появяват само в лявото въртене, а квантовите процеси постоянно нарушават симетриите, но природата също така нарушава симетрията в химията и биологията по много умен начин. Химията и биологията са предмети, които обикновено не засягам, но съм заинтригуван от любопитното обстоятелство на живота на Земята: много молекули не могат да се наслагват върху огледалните си образи, свойство, наречено хиралност, и животът на Земята има предпочитание към тези хирални огледални конфигурации. Физиката и животът по своята същност са асиметрични.

Това, че нещо не е идентично с огледалния си образ, е свойство, известно като хиралност. Ръцете (етимологично думата хиралност произлиза от гръцката дума за ръка), спиралните галактики и ДНК спиралата са примери за хирални обекти. Във физиката на елементарните частици хиралността е по-абстрактно понятие, дефинирано от трансформации на частица по отношение на лявото дясно на лявото представяне в групата на Поанкаре. В химията хиралността е добре описана по аналогия с вашите ръце, където лявата и дясната ръка не могат да се наслагват една върху друга, въпреки че пръстите са еднакви и съвпадат.

Тази статия е изследване на хиралността в биохимията. Искам да попитам какво прави живота хирален, защо животът е хирален и как животът е станал хирален. За да допълня ограничените си познания по темата, интервюирах световен експерт и автор на над двадесет статии по темата, Робърт Комптън, на когото трябва да благодаря дълбоко, че беше готов да отговори на глупавите ми въпроси.

Важно е да се приеме, че концепцията за симетрия е оцветена от човешката представа за хармонични или естетически приятни форми, но стриктното математическо тълкуване на симетрията разчита на метриката на геометрията. За тази цел много привидно симетрични форми в живия природен свят всъщност са примери за нарушени симетрии: спираловидни стволове на дървета, човешка форма и морски раковини (които обикновено се навиват само в една конкретна посока според вида). Забележителното е, че тази макро асиметрия може да бъде проследена до микро асиметрия в химията на живота. Подреждането на атомите в една молекула определя функцията на тази молекула, но дори молекули със същата химическа конфигурация могат да се държат различно, както в случая на хирални молекули, които са като огледални образи на същата молекула, които идват в „ляво“ и „дясно“ “ подаде формуляри. Голямата асиметрия на живота е, че всички живи организми на Земята използват почти изключително лявата (или лявовъртящата) конфигурация за аминокиселини и дясната (или десновъртящата) конфигурация за захари, принадлежащи към ДНК или РНК.

Може би е тривиално или очевидно, че животът е хирален, когато гледаме наутилуса, но тази очевидна хиралност е макроскопска характеристика, която противоречи на финото подреждане на атомите, което определя хиралността на биомолекулите.

Различните структурни форми на съединения с една и съща молекулна формула са известни на химиците като изомери. Стереоизомерът е изомерна молекула, която има идентична структура и последователност от свързани атоми, но има различна триизмерна геометрия в пространството. Енантиомерът е един специфичен стереоизомер от двата възможни огледални образа, които не могат да се наслагват. Доминирането на левия хирален енантиомер в биологията е огромен удар върху идеята, че природата е идеално симетрична и е неразгадана мистерия защо природата е такава.

Много молекули са хирални, но тъй като молекулите постоянно вибрират, моментната структура на молекулата може да няма точната структура или симетрия, наблюдавани в идеалния модел. Независимо от това, енантиомерите имат идентични химични свойства, освен когато реагират с други молекули, които също са енантиомерни, в който случай хиралните сили водят до разлика в поведението. Освен това, и може би по-важно за биологията, особено за астробиологията, е, че енантиомерите имат идентични физични свойства, освен по отношение на начина, по който взаимодействат с плоскополяризирана или кръгово поляризирана светлина или други хирални съединения. Чисто енантиомерно съединение ще завърти равнината на монохроматична плоскополяризирана светлина под определен ъгъл в една посока, да речем по часовниковата стрелка, докато другата енантиомерна форма на съединението ще завърти светлината с еднакво количество в обратната посока. Казват, че нещата, които въртят светлината, са оптически активни. Измерванията с поляриметър позволяват на химиците да определят дали съединението е хирално или не. Поляризацията на светлината от органични съединения е открита през 1815 г. от френския физик и химик Жан-Батист Био. Той откри, че органично произведените химически разтвори постоянно въртят равнинно поляризирана светлина, но лабораторно синтезираните химикали не възпроизвеждат въртенето. Отвъд предположенията той няма обяснение за явленията. Години по-късно Луи Пастьор провежда подобен експеримент с винена киселина, произведена от грозде и винена киселина, синтезирана в лабораторията. Пастьор отиде по-далеч и някак използва пинсети и микроскоп (не мога да разбера как), за да раздели кристалите от винена киселина, които той произведе в лабораторията, на купчини от лява и дясна ръка молекули. Той откри, че поляризираната светлина се върти от молекулите от лявата ръка, които той е избрал по същия начин, по който поляризираната светлина се върти от органичната винена киселина. Той заключи, че хиралните молекули са отговорни за въртенето на поляризирана светлина.

Така че хиралните молекули въртят светлината, но всъщност това прави и отделна ахирална молекула! В ансамбъл от ахирални молекули всяка отделна молекула може да завърти равнината на поляризацията, но средното въртене на мрежата по ансамбъла ще доведе до нулево въртене. Смес от два енантиомера в съотношение 1:1 (което получавате, когато създавате химикали в лабораторията) е оптически неактивна, тъй като въртенето води до нулева нетна поляризационна ротация. Когато реагент или катализатор е оптично активен, хиралният продукт също ще бъде оптически активен, или в присъствието на хирални сили като кръгово поляризирана светлина, това може също да индуцира оптична активност чрез енантимоерен излишък в продуктите. По принцип можете да получите оптически активни съединения по два начина: 1) Реагентът вече е оптически активен. 2) Настъпва реакцията на ахирални, но оптично неактивни предшественици в хирална оптично активна среда. Необходима е оптично активна молекула или хирална сила, за да се произведе продукт, който е оптически активен.

Повечето химични реакции не са енантиомерно избирателни, така че първоначалната причина за напълно хомохирална биология на Земята остава загадка, точно както когато Биот и Пастьор откриха хиралността чрез оптична активност. Разбира се, хиралността е просто геометрична по природа и по този начин тази геометрична асиметрия е това, което прави живота хирал. Всяка молекула, която съдържа тетраедърен въглерод или друг централен атом, свързан с четири различни атома или съставки, ще съществува в енантиомерни форми, като се има предвид, че всички биологични молекули са поне толкова сложни, тогава (почти?) всички биологични молекули съществуват в енантиомерни форми. Може да се окаже, че хиралността на биомолекулите е просто следствие от възникващата сложност на основната физика. Условията, необходими за решение, първоначално съдържащо почти равен брой хирални форми, за да се развие към чиста хиралност, са проучени (виж Frederick Frank 1953) и са правдоподобни. Малък първоначален дисбаланс е излязъл извън контрол и сега всяко следващо поколение биомолекули на Земята се произвежда от предишното поколение хирални реагенти, така че това е причината животът да е хирален. Нищо от това не обяснява как животът е хирален, но често срещаният отговор е, че тъй като животът може да бъде хирален, той е хирален.

От тази гледна точка тази тема не е толкова интересна, честно казано. Стигнах до заключението, че хриалността е такава, каквато трябва да се има предвид, че всяко поколение живот се поражда от предишното поколение при условия, които имат налични енантиомерни селекционни сили. Въпросът е защо киралността на лявата ръка беше избрана за живот на нашата Земя?

Всъщност хиралността на биомолекулите не е просто философско отклонение, а сериозен въпрос на биохимията в баланса. Днес в света има над 530 синтетични хирални лекарства. Технически и икономически е непосилно да се произвеждат енантиомерно чисти лекарства във всички случаи. Това води до лекарства, които могат да имат странни, нулеви или фатални взаимодействия с хора. В някои случаи разликата между две енантиомерни форми е проста, тъй като в случая на обонятелния вълнуващ химически карвон в една конфигурация мирише на мента, а в другата конфигурация - на кимион. И така, „Може би“, както каза Алис на котката си в „Луис Карол“. Макар и огледалото, "млякото с огледало не е хубаво за пиене".

  • Слабата сила. От основните сили, ядрени, електрослаби и гравитационни, само слабата сила може да направи разлика между леви и десни частици с четност. Оказва се, че слабата сила не запазва паритета (въпреки че запазва CPT симетрията) по време на някои взаимодействия като радиоактивния бета разпад, съответстващ на излъчването на електрон с присъщ спин 1/2 hbar. Също така, слабата сила предизвиква нарушаваща паритета енергийна разлика, PVED, между молекулите или взаимодействията на левите електрони, излъчвани по време на бета разпад с молекулите. Така че слабата сила може предварително да избере ръчност в природата чрез бета разпад или PVED. Идеята е, че ако една хирална конфигурация е по-ниско енергийно състояние, тогава природата ще предпочете тази конфигурация (всъщност точното мащабиране от термодинамиката е, че скоростта на реакцията за противоположно хиралните молекули е пропорционална на каноничната функция на разделяне във физиката като д -PVED/кT където e е числото на Ойлер, k е константата на Болцман, T е температурата в Келвин). Разликата в енергията от PVED може да бъде теоретично изчислена от хамилтонов оператор, който се мащабира от константата на електрослабо свързване на Ферми. Предполага се, че енергийната разлика между хиралните конфигурации е малка, около 10 -14 джаула на mol, което означава, че не само тази енергийна разлика се смята за минимално важна за синтеза в ранния живот, но също така е извън обсега на настоящите експериментални техники. Оказва се обаче, че PVED прогнозира, че левите хирални състояния ще бъдат с по-ниска енергия, точно както се срещат преобладаващо в живота на Земята. Слабата сила влияе върху химичните реакции, тъй като по време на бета-разпада, спин поляризирани електрони произвеждат изобилие от ляво-циркулярно поляризирани гама-лъчи, които, ако присъстват по време на синтеза на биомолекули, биха имали тенденция да създадат енантиомерен излишък от левосторонни молекули. Въпреки това, лабораторните експерименти не са показали категорично, че този ефект е достатъчно силен, за да има значение. Има известен дебат относно точния характер на PVED, който ще зависи от допълнителни експериментални измервания. Слабата сила изглежда предварително избира ръка в природата, но тя е слаба сила.
  • Поляризация. Оптично активните органични молекули, които се синтезират в присъствието на поляризирана светлина, ще бъдат хирални. Слънчевата светлина е леко поляризирана точно преди изгрев и след залез слънце. Това е средно до нула, но химическата активност, която доминира сутрин/вечер или се появява в присъствието на сенки, може да почувства нетен поляризационен ефект. Също така правдоподобни са астрономически източници на поляризирана светлина извън Слънчевата система. Известно е, че свръхновите излъчват кръгово поляризирана светлина, както и областите за образуване на звезди или мъглявини. Тези източници, макар и слаби, биха създали условия, необходими за синтеза на хомохирални биомолекули.
  • Завихряност. Разбъркването или разбъркването на химичен разтвор води до синтез на хомохирални биомолекули, но степента на хиралност е произволна. Със сигурност е имало хаотични турбулентни условия на ранната Земя.


Робърт Н. Комптън, Ричард М. Пагни, и том 48, 2002, страници 219-261 (2002). Хиралността на биомолекулите напредва в атомната, молекулярната и оптичната физика, 48, 219-261


Въведение

„Храненето е толкова универсален и обичаен бизнес, че сме склонни да забравим значението му. Основната движеща сила на всички животни е необходимостта от намиране на правилния вид храна и достатъчно от нея” (Елтън, 1927).

Този специален брой на JEMBE публикува някои от докладите, представени на семинар, който събра учени, които се интересуват както от храненето със суспензия, така и от капацитета за носене на крайбрежните морски местообитания за отглеждане на двучерупчести мекотели. Той се концентрира върху документи за хранително поведение и върху моделиране на растежа на двучерупчестите. Други презентации, относно моделите на товароносимост, ще бъдат публикувани като специален брой на списание „Акватична екология”. Семинарът се проведе в Плимут през септември 1996 г., неговата обосновка и обосновка произлизат от две отделни, но свързани дейности.

Първо, от 1993 г. международен консорциум от учени от Франция, Холандия, Испания и Обединеното кралство изучава три вида двучерупчести (Crassostrea gigas (Тунберг), Mytilus edulis Земя Cerastoderma edule (L.)) в залива Marennes-Oléron във Франция. Целта е да се разбере тяхното поведение при хранене при естествени условия на високи, но променливи концентрации на суспендирани прахови частици (SPM) и последиците от тези процеси на хранене за интензивното отглеждане на стриди и миди. Проектът е многостранен, но една важна цел беше да се включи захранването в моделите на носещия капацитет на залива за култивирани черупчести ракообразни (Héral, 1993), въз основа на предположението, че суспензионното хранене е критичен фактор, определящ потока на SPM и следователно храната, достъпна за двучерупчестите. Тези експерименти дадоха нови прозрения за процесите на хранене на двучерупчести в такива системи с високо SPM (Hawkins et al., 1996, Soletchnik et al., 1996, Urrutia et al., 1996). Работилницата TROPHEE е предназначена отчасти да съобщи резултатите от тези изследвания на други и по -специално да създаде възможност за сравняване на тези открития с подобни, съвременни изследвания в Северна Америка.

Второ, международен симпозиум, проведен под егидата на НАТО в Холандия през 1992 г. (Dame, 1993), разглежда както широк спектър от експериментални изследвания на храненето на двучерупчести черупки, така и различни опити за моделиране на тези процеси както за екологични, така и за аквакултурни цели. .Важна препоръка на този симпозиум (Грант, 1993 г.) беше, че последващият семинар може да се окаже ценен при изследване на приликите и различията между различните подходи за моделиране, като същевременно помага да се идентифицират критичните характеристики на моделите на товароносимост и от какво те могат да се възползват по-добри описания на хранителното поведение на двучерупчестите.

На семинара в Плимут бяха представени научни статии за храненето на двучерупчести и изследвания на капацитета. В допълнение, различни модели на растеж на двучерупчестите са сравнени на „практически“ изчислителни сесии, използвайки стандартни набори от данни за стойностите на храните в околната среда, получени от проучвания в залива Marennes-Oléron (характеризиращ се с високи концентрации на SPM) и Нова Скотия (ниска място за мътност в Upper South Cove виж Grant and Bacher, този том). Докладите в този том от Грант и Бахер и Шолтен и Смаал описват включването на тези два набора от данни в различни модели на растеж и производство на миди.

Такъв интерес към моделирането на поведението при хранене на двучерупчести, хранещи се със суспензия, нарасна през последните години в отговор на две важни изисквания. Първо, отглеждането на стриди и миди, по-специално, доведе до търсене на модели на растеж, които могат да се използват за оценка на производствения потенциал на районите за отглеждане на черупчести (например, Нюел и Шумвей, 1993 Кембъл и Нюел, този том). Такива модели трябва да съдържат изрично и подробно описание на поведението при хранене, което отговаря на вариациите както в количеството, така и в качеството на храната в естествената среда. Второ, способността ни да определим количествено капацитета на такива растящи райони да се справят с интензивните съвременни практики на отглеждане е все по-оспорена от доказателствата, че производственият потенциал на някои традиционни видове черупчести риби е ограничен от ефекти, зависими от плътността (напр. заливът на Марен-Олерон във Франция Херал, 1993). Това последно предизвикателство е част от по-широкия интерес към ролята на захранващите суспензии като агенти в динамиката на екосистемния мащаб на потока на утайките, баланса на хранителните вещества и производството на фитопланктон в крайбрежните морета (преглед от Dame, 1996). Моделите на товароносимост (Bacher, 1989, Raillard и Ménesguen, 1994) и свързаните с тях въздействия върху екосистемата (Herman, 1993) изискват количествени описания на скоростта и ефективността на захранването със суспензия. Семинарът Plymouth TROPHEE е проектиран да изследва тези интерфейси между изследванията на индивидуалното хранително поведение и екологичните последици за аквакултурата и капацитета на различни крайбрежни системи.

Изследването на физиологията на храненето на двучерупчести в момента обаче е противоречиво, до голяма степен в резултат на публикации на Jørgensen (Jørgensen, 1990, Jørgensen, 1996), които поставят под съмнение валидността на голям брой публикувани произведения. В това въведение към документите, които следват, използвах възможността да се обърна към някои от тези критики, като зададох три въпроса и предложих някои отговори. Резултатът е да се предположи, противно на възгледа на Йоргенсен (Jørgensen, 1996), че храненето с двучерупчести суспензия е сложна синергия между поведенчески, физиологични и морфологични черти, които реагират на вариациите в наличната храна. Все още има много неща, които не знаем за механизмите, залегнали в основата на тези отговори. Въпреки това наличните описания на поведението при хранене могат да подкрепят полезни първоначални опити за моделиране на растежа на двучерупчестите. Ще посоча също къде новите подходи за разбиране на храненето с суспензия, поставени в контекста на наличната теория, създават нови възможности за формулиране на хипотези за хранително поведение, което ще бъде от полза за новото екологично моделиране.


Клетъчна хиралност: нейният произход и роли в ляво и#асиметрично развитие

Един артикул е хирален, ако не може да бъде насложен върху огледалния му образ. Повечето биологични молекули са хирални. Хомохиралността на аминокиселините гарантира, че протеините са хирални, което е от съществено значение за техните функции. Хиралността се среща и на ниво цели клетки, което за първи път е изследвано най-вече при реснички, едноклетъчни протозои. Ресничките показват хиралност в кортикалните си структури, която не се определя от генетиката, а от „кортикалното наследство“. Тези проучвания предполагат, че молекулярната хиралност насочва хиралността на цялата клетка. Интригуващо е, че хиралността в клетъчните структури и функции се открива и при метазоите. В дрозофила, присъща хиралност на клетките се наблюдава в различни асиметрични тъкани отляво -надясно (LR) и изглежда е отговорна за тяхната LR асиметрична морфогенеза. При други безгръбначни, като охлюви и Caenorhabditis elegans, бластомерната хиралност е отговорна за последващото асиметрично развитие на LR. Различни култивирани клетки на гръбначни животни също показват присъща хиралност в тяхното клетъчно поведение и вътреклетъчна структурна динамика. По този начин клетъчната хиралност може да бъде общо свойство на еукариотните клетки. В дрозофила, хиралността на клетките задвижва LR асиметричното развитие на отделните органи, без да установява оста LR на целия ембрион. Като се има предвид, че при гръбначни животни се отчита и присъща на органа LR асиметрия, този механизъм може да допринесе за асиметричното развитие на LR във фила.

Тази статия е част от тематичния брой „Провокативни въпроси в лява-дясна асиметрия“.

1. Клетките са съставени от хирални молекули

Обект или система са хирални, ако не могат да бъдат насложени върху огледалния си образ. Нашите лява и дясна ръка представляват познат и удобен пример за хиралност (фигура 1, отгоре). Лявата ръка е огледален образ на дясната и те не могат да се наслагват, независимо как са ориентирани двете ръце.

Фигура 1. Хиралност в ръцете, молекулите и клетките. Хиралността е свойство на елемент, който не може да бъде насложен върху огледалния му образ, както се вижда в лявата и дясната ръка. Повечето биологични молекули, като аминокиселини, са хирални. Клетките също могат да бъдат хирални, ако имат LR асиметрия и апико-базален полярност.

Хиралността е особено важно понятие в биологията, тъй като клетките са съставени предимно от хирални молекули. Малките хирални молекули като аминокиселини и захари (фигура 1, отгоре) са градивните елементи на по-големите молекули, като протеини и нуклеинови киселини, които също са хирални. Хирална молекула и нейният огледален образ се наричат ​​енантиомери, едната е правовъртяща (D), а другата е лево въртяща се (L). Обикновените химични реакции произвеждат L- и D-молекули в равни количества, наричани рацемична смес. Въпреки това, свързаните биологични молекули имат същата хиралност, повечето аминокиселини са L и повечето захари са D. Тази ситуация се нарича хомохираност, а хомохиралността на биологичните молекули е характеристика на всички живи същества. D-аминокиселините са много редки в клетките, въпреки че са идентифицирани някои специфични дейности на D-аминокиселините. Например, в мозъка на бозайници D-серинът действа като физиологичен коагонист на н-methyl d-aspartate тип глутаматен рецептор, който е ключов възбуждащ невротрансмитерен рецептор [1]. Въпреки това, въпреки че случаите, в които хомохиралността се използва гениално за изпълнение на функцията, са необичайни, те демонстрират значението на хиралността във функцията на биологично значимите молекули. Интересно е, че в метеорита Мърчисън е открит енантиомерен излишък от L-аминокиселини, което предизвиква теория, че хомохиралността има извънземен произход [2]. Освен това са предложени различни теории за това как малък първоначален дисбаланс в концентрациите на енантиомер може да доведе до последващо производство на единичен енантиомер [3]. Например, енантиообогатяването на биологичните молекули може да е съчетано с нарастващата химическа и физическа сложност на клетките, така че хиралността на молекулите, включително протеините, е неразривно свързана с техните функции.

Като цяло, функциите на протеина зависят от взаимодействията с други молекули чрез хирални структури. За да може генът да кодира протеин със специфична форма, е необходима хомохиралността на аминокиселините, тъй като L- и D-аминокиселините ще дадат началото на различни триизмерни протеинови структури. По този начин хомохиралността на аминокиселините е от съществено значение за основното изпълнение на генетичния контрол. В допълнение, един ензим обикновено има хирален жлеб или свързващ джоб, който пасва на един енантиомер на неговия субстрат, но не и на другия. По този начин хомохиралността на биологично активните молекули е критично условие за молекулярните функции на организмите.

Хиралността може да изглежда по -малко забележима в по -големите биологични структури, въпреки че съществуват ясни изключения. Например, опашката на бактериофаг Т4 е спирала с дефинирана ръка [4], а структурата и движението на прокариотните флагели също са хирални [5]. Въпреки това, за повечето еукариотни клетки, особено метазойни клетки, хиралността на едноклетъчно ниво не е очевидна, за разлика от подчертаната хиралност на молекулите, които ги съставят. Въпреки това, наскоро се появи важна роля на хиралността на еукариотните клетки при определянето на асиметричното развитие на LR в животинското тяло.

През 1990 г. Wolpert предложи „хипотезата на F молекулата“, за да обясни развитието на насочена LR асиметрия в животинското тяло [6]. В тази хипотеза хипотетична F молекула, която има рамена, сочещи в три измерения и присъща хиралност, разпознава дорсовентралната и предно-задната ос на ембриона и има активност, която го подрежда по тези две оси. След като F молекулата е поставена по дорсовентралната и предно-задната ос, тя определя оста LR в ембриона чрез своята хиралност. По-нови доказателства показват, че вместо хирална молекула като F молекулата, която директно определя оста LR в ембриона, хиралността на клетъчно ниво диктува асиметричното развитие на LR при метазоите. Въпреки това, преди да изследваме хиралността на клетките в многоклетъчните еукариоти и нейната потенциална роля в сложни процеси като LR асиметрично развитие, първо обсъждаме хиралността, открита в едноклетъчните еукариоти, които са по -проста система. В този преглед всяка хиралност, открита на ниво цялата клетка, се нарича „клетъчна хиралност“.

2. Клетъчна хиралност при протозои, едноклетъчни организми

За разлика от многоклетъчните организми, протозоите, разнообразна група от едноклетъчни еукариоти, проявяват ясна хиралност на клетъчно ниво, което е привлякло значителен изследователски интерес (фигура 2, вляво). Клетъчната хиралност при протозоите е екстремна форма на клетъчна хиралност, която може да помогне за изясняване на механизмите на образуване на клетъчна хиралност в метазоите. Ресничките са протозои, които имат реснички, които се използват за плуване, хранене, усещане и други цели (фигура 2, вляво). Инфузиите проявяват хиралност, която се нарича още „ръка“, в техните глобални кортикални структури, включително цилиарните редове, устния апарат и контрактилната вакуола (фигура 2, вляво) [8,9]. Цилиарната структура, наречена цилиарна единица, е позиционирана в клетъчната кора по асиметричен и поляризиран (десен) начин [7,10]. Цилиарната единица е центрирана върху сложна протеинова структура, наречена базално тяло [11,12] (фигура 2, вдясно). За да се изследва как се формира полярността в ресничките, бяха извършени експериментални манипулации, за да се предизвикат атипични структури на цилиарните редове. Стабилни цилиарни фенотипове, включително интеркалирани цилиарни редове и дублети с огледален образ, могат да бъдат индуцирани върху клетки чрез различни техники, включително микрохирургия, микролъчев лазер, термичен шок и химически шок [13–15]. По-специално, такива допълнителни набори от цилиарни структури могат да се поддържат в кората на клонова клетъчна линия в продължение на много поколения. Освен това, в Тетрахимена, са установени клонове с глобална LR асиметрия, обратна на дивия тип (леви вместо деснички) [9]. Анализът на тези клони на левичари разкри, че тяхната LR кортикална структура не се дължи на генетична промяна [9]. Взети заедно, тези наблюдения предполагат, че съществуващата кортикална структурна информация на прогениторната клетка се повтаря в нейното потомство, разпространявайки глобалния модел на клетката, включително нейната ръка. Тези анализи също така показват, че ядрените гени не участват в определянето на ръчността [9]. По този начин, вече съществуваща хирална структура, а не специфична генетична информация за образуване на клетъчна хиралност, диктува клетъчната хиралност в следващото поколение. Тези явления се наричат ​​„кортикално наследяване“ или „структурна памет“ и са били биологична загадка за дълго време [7,16–18].

Фигура 2. Хиралност в ресничките. Вдясно: ресничките показват хиралност в своите глобални кортикални структури, включително цилиарните редове, устния апарат и контрактилната вакуола. Отляво: кортикалната единица на ресничките, която включва цилиарния корен и базалното тяло, е хирална (адаптирано от [7]). При дивия тип реснички цилиарният корен (cr) се простира отпред и е разположен вдясно спрямо основното тяло и самата клетка. Напречната микротубулна лента (tmr) е от лявата страна на базалното тяло, а лентата на постцилиарната микротубула (p-cmr) сочи отзад. Базалните тела се виждат от външната страна на клетката, а дясното на зрителя съответства на лявото на клетката. Схемата е възприета от Beisson [7]. A, отпред P, отзад R, отдясно L, отляво. (Онлайн версия в цвят.)

Въпреки че молекулярните механизми, лежащи в основата на кортикалното наследяване, все още не са напълно изяснени, кортикалната единица изглежда играе важна роля в него. Базалното тяло в основата на ресничката и придатъците на цитоскелета (наречени цилиарния корен и лента на микротубулата) съставляват кортикалната единица (фигура 2, вдясно) [7,11,12]. Цилиарният корен обикновено се простира в предна посока и от дясната страна на базалното тяло и клетката (фигура 2, вдясно). Напречната микротубулна лента е разположена от лявата страна на базалното тяло, а постцилиарната микротубулна лента сочи в задна посока [7]. По този начин кортикалната единица е хирална (фигура 2, вдясно). По време на клетъчното делене, базалното тяло се дублира със стриктна полярност. Новообразуваното базално тяло се вмъква в кората точно отпред на майка си, по надлъжния ред от кортикални единици (фигура 2, вдясно) [7,11,12]. След това се образуват цитоскелетни придатъци на перибазалното място, ограничено в кортикалната единица [7]. По този начин, при ресничките, свойствата на самата кортикална единица са достатъчни за самостоятелно сглобяване в подклетъчни структури от висок ред, като цитоскелетни органели и мрежи [7].

Природата обаче е още по-сложна и интересна, отколкото човек може да си помисли. Дори в огледалните дублети, огледалната (енантиоморфна) форма на кортикалната единица никога не е наблюдавана [10]. Например, позицията на цилиарния корен не е огледален образ в дублетната клетка [10]. Огледалният орален примордиум започва да се самосглобява в нормалната (дясна) част на дублета [10] и след това се завърта обратно на часовниковата стрелка на 180° в равнината си, което води до несъвършен огледален образ на устния апарат [10]. Следователно, в допълнение към самосглобяването на кортикални единици, трябва да има локални сигнали, които да предизвикат тази планарна ротация на кората. В допълнение, беше показано, че когато регионите на клетката са поставени в необичайни позиции един спрямо друг, клетката интеркалира тези региони, за да възстанови нормалната им ориентация в мембраната по най-краткия разрешителен път [19–22]. Тези наблюдения доведоха до предположението, че обърнатата предно-задна ос на устния апарат в огледалната част на дублетите може да се дължи на ненормалното съпоставяне на десните и левите маргинални кортикални единици [10]. Независимо от детайлите, кортикалното наследяване предполага, че асиметричната морфология на LR на клетката е продиктувана от молекулярната хиралност. Тоест, тези наблюдения показват, че хиралността на субклетъчните структури може да насочи хиралността на ниво цялата клетка.

3. Клетъчна хиралност и латералност на задното черво в дрозофила

Последните проучвания разкриха, че клетъчната хиралност не се среща изключително само при протозоите, но съществува и при метазоите. Клетъчната хиралност в тъканта е открита за първи път в дрозофила ембрионално задно черво, което съответства на тънките и дебелите черва при бозайниците (фигура 3а) [25,26]. В дрозофила ембрионалното задно черво се инвагинира от епителен монослой и първо се оформя като двустранно симетрична структура. По време на късните 12 и 13 ембрионални етапи, задната част се върти на 90 ° обратно на часовниковата стрелка (гледана отзад) и става LR асиметрична с декстрална примка (фигура 3а) [27]. Тъй като извиването на задното черво е първият видим признак на LR асиметрия в дрозофила, насоченото въртене на задното черво изглежда нарушава LR симетрията. Танигучи et al. [25] откриват, че преди да започне насоченото въртене, апикалната клетъчна повърхност на епителните клетки на задното черво показва LR асиметрия (фигура 3а). Тези клетъчни повърхности имат повече наклонени наляво клетъчни граници, отколкото надясно наклонени. Тъй като епителните клетки на задното черво, подобно на други епителни клетки, имат апико-базална полярност, формата им е хирална (фигура 1, отдолу). Хиралността на клетките е очевидна не само в цялостната форма, но и в разпределението на органелите и протеините вътре в клетките. Центрозомите на епителните клетки на задното черво са склонни да се намират в дясната задна област на клетката и клетъчна адхезионна молекула дрозофила Е-кадхеринът (DE-cadherin) е по-разпространен по протежение на наклонените надясно клетъчни граници, отколкото по наклонените наляво на апикалната клетъчна повърхност [25]. Тази клетъчна хиралност намалява с напредването на въртенето на задното черво и изчезва, когато въртенето приключи (фигура 3а) [25]. Участието на клетъчната хиралност в насърчаването на LR асиметричното въртене на задното черво беше подкрепено от в силико симулация, която показа, че въвеждането и последващото разтваряне на клетъчната хиралност в епруветка на моделна епителна клетка е достатъчно, за да се рекапитулира насоченото въртене на моделното задно черво [25].

Фигура 3. Клетъчна хиралност и LR асиметрична морфогенеза в дрозофила. (а) В дрозофила ембрионалното задно черво показва зловеща примка като следствие от LR асиметрична ротация. Преди началото на ротацията епителните клетки на задното черво показват хиралност с по-чести наклонени наляво клетъчни граници, отколкото тези, наклонени надясно. Хиралността изчезва, когато ротацията приключи. Разпространяване на дЕ-кадхеринът (зелен) също показва хиралност. (б) В дрозофила мъжките гениталии се подлагат на въртене на 360 ° по часовниковата стрелка по време на стадията на какавидата. Епителните клетки в сегмента А8а на мъжките гениталии показват хиралност непосредствено преди и по време на LR асиметрично въртене.Тези клетки имат по-чести наклонени надясно клетъчни граници и по-висока експресия на миозин II по границите на наклонените надясно клетки. Схемата е възприета от Сато К et al. [23]. (° С) Дрозофила червата за възрастни показва LR насочена цикличност. Червата на възрастните се развиват от ларвни примордии, наречени имагинален пръстен, състоящ се от H1 и H2 сегменти. Детерминантата на хиралността на клетките Myo31DF се изисква само в H1 сегмента по време на ларвни етапи. Хиралността на клетките се наблюдава в Н2 сегмента само след като Н1 сегментът е елиминиран. Устойчивостта, определена от Myo31DF в сегмента H1, може да бъде предадена на сегмента H2 чрез атипични кадхерини, Dachsous и Fat. Схемата е възприета от Гонсалес-Моралес et al. [24].

4. Myosin31DF превключва хиралността на клетката Дрозофила

Myosin31DF (Myo31DF), ортолог на MyosinID на бозайници, е ключова молекула за клетъчната хиралност в Дрозофила. The Myo31DF генът е идентифициран в a Дрозофила скрининг за генни мутации, засягащи LR асиметрията на ембрионалното черво [27]. В Myo31DF мутанти, ембрионалната задна черва се върти в посока, противоположна на тази на дивия тип, показвайки обърната синистрална бримка (фигура 4) [27]. Клетъчната хиралност на епителните клетки на задното черво преди началото на ротация също е обърната в Myo31DF мутанти, подкрепящи схващането, че хиралността на клетката преди ротацията е важна за насоченото въртене в задната част (фигура 4) [25]. Спасителни експерименти на Myo31DF мутанти от див тип Myo31DF показват, че хиралността на клетката е клетъчно автономно свойство (фигура 4). Фенотипите на инверсия както в ротацията на задното черво, така и в клетъчната хиралност бяха спасени чрез свръхекспресиране на див тип Myo31DF в епителните клетки на задното черво [25,28]. Когато генетична мозайка е генерирана чрез произволно въвеждане на клетки, експресиращи див тип Myo31DF в Myo31DF мутантно задно черво, хиралността на клетките от див тип се формира само в клетките, експресиращи див тип Myo31DF (фигура 4) [28]. Тези резултати показват, че хиралността на клетките е вътрешно образувана във всяка клетка и това Myo31DF функции за превключване на хиралността на клетките по подразбиране (Myo31DF мутантния тип) към посоката на дивия тип (фигура 4).

Фигура 4. Клетъчната хиралност е присъщо свойство на отделните клетки и Myo31DF превключва посоката на клетъчната хиралност. Вляво: ембрионите от див тип показват вдясно циклиране на задната част и хиралност на декстралната клетка. Средно: в Myo31DF мутантни ембриони, както задното черво, така и клетъчната хиралност са обърнати. Вдясно: когато клетки, експресиращи див тип Myo31DF се въвеждат произволно в Myo31DF задното черво, само клетките, експресиращи див тип Myo31DF показват нормалната декстрална хиралност, което показва, че хиралността на клетката се формира присъщо във всяка клетка.

Myo31DF е член на нетрадиционния клас миозин I, тези молекули се състоят от N-терминален домейн на главата, съдържащ ATP-свързващ мотив, домейн на врата, съдържащ два калмодулин-свързващи IQ мотива, и къс С-терминален опашен домен [27,29 ,30]. Мутантният протеин Myo31DF без IQ мотиви не е в състояние да спаси Myo31DF фенотип [29]. Освен това, мутантните протеини Myo31DF, които нямат ATP-свързващ мотив, IQ мотиви или опашния домейн, не успяват да индуцират LR инверсия в задната част на червата, за разлика от дивия тип Myo31DF [27]. Myo31DF свързва β-катенин и атипичен кадхерин, Dachsous и се свързва с DE-кадхерин чрез β-катенин [24,31]. Myosin 1d (Myo1d) е ортолог на MyoID за плъхове. Наскоро анализите на Myo1d нокаут плъх разкриха, че Myo1d е необходим за образуването на планарна клетъчна полярност в мултицилираните епителни клетки, но не и за развитие на LR асиметрични органи [32]. По този начин, ролите на протеините от семейството MyoID в развитието на асиметричните органи на LR не са еволюционно запазени при бозайници, въпреки че техните биохимични функции в клетъчната хиралност могат да бъдат широко поддържани.

5. Клетъчната хиралност като общ механизъм на ляво -дясно асиметрично развитие в Дрозофила

Myo31DF действа като обща LR детерминанта в Дрозофила [27,29]. В допълнение към LR инверсията в ембрионалните черва, Myo31DF мутантите проявяват инверсия в примката на червата и тестисите на възрастните и при въртенето на мъжките гениталии [27,29]. Сред тези органи, епителните клетки както в червата на възрастните, така и в мъжките гениталии показват хиралност в момент от време, свързан с образуването на страничност (фигура 3б, в). Дрозофила мъжките гениталии претърпяват завъртане на 360° по посока на часовниковата стрелка (погледнато отзад) по време на късните етапи на какавидата [33,34]. Това завъртане се осъществява чрез комбинирани завъртания на 180 ° на два сегмента: предния А8 (А8а) и задния А8. Сато et al. [23] установиха, че епителните клетки в A8a проявяват хиралност във формата и разпределението на протеините. Точно преди и по време на насоченото въртене, тези епителни клетки показват LR отклонение, с по-чести надясно наклонени клетъчни граници и по-висока експресия на миозин II по протежение на наклонените надясно клетъчни граници (фигура 3б) [23]. Хиралността на A8a клетките е обратна в Myo31DF мутант [23]. Компютърен модел демонстрира, че пристрастието на пренареждане на границата на клетките, приписано на пристрастната експресия на Myosin II, е важно за насоченото въртене на мъжките гениталии [23].

Друг орган, в който епителните клетки показват хиралност, е Дрозофила черва на възрастни (фигура 3° С). Като Дрозофила претърпява метаморфоза, червата на възрастните се развиват от примордиите на ларвите, наречени имагинален пръстен. Въображаемият пръстен се състои от два сегмента H1 и H2. Епителните клетки в H2 сегмента пролиферират по време на етапите на какавидата и образуват червата на възрастните с декстрален цикъл, докато H1 сегментът се елиминира по време на етапите на какавидата [24]. Myo31DF активността се изисква само в Н1 през късните ларвни етапи [24]. Интересното е, че хиралността във формата на епителните клетки се наблюдава само в Н2 сегмента след елиминирането на Н1 сегмента (фигура 3° С) [24]. Гонсалес-Моралес et al. предложи LR отклонението, генерирано от Myo31DF в H1, да бъде предадено на H2 чрез Dachsous, който физически се свързва с Myo31DF.

В Myo31DF мутантни тъкани, в които LR асиметрията е огледален образ на див тип, клетъчната хиралност също се превключва от декстрална към синистрална (по подразбиране). Данните предполагат няколко възможни механизма за тези събития. В епитела на Дрозофила ембрионално задно черво, Myo31DF е необходим за хиралното разпределение на DE-кадхерин [22]. По този начин Myo31DF може да действа като LR детерминанта чрез регулиране на хиралното разпределение или активиране на DE-кадхерин. Алтернативно, Myo31DF може да промени хиралността на структурата или функцията на актиновия цитоскелет, като се има предвид, че нарушаването на цитоскелета на актина премахва хиралността на клетките и че Myo31DF е необходимо за хиралното разпределение на Myosin II в Дрозофила [22,34].

6. Ляво-дясна асиметрия и клетъчна хиралност при други безгръбначни

Явления, свързани с хиралността на клетките, се наблюдават в бластомерите на различни видове безгръбначни [35]. Спиралното разцепване, което е запазено в много членове на лофотрохозойните таксони, наричани Spiralia, често включва хирални бластомери, особено в ранните етапи на разцепване. В някои случаи хиралността на бластомерите определя ръката на ембриона.

Охлювите, които принадлежат към типа Mollusca от лофотрохозоите, претърпяват спирално разцепване [36–39]. Насочената LR асиметрия на охлювите лесно се наблюдава в посоката на навиване на черупката, а спиралните модели на разцепване в охлювите показват стереотипна ръчност (фигура 5а). В Лимнея, който принадлежи към подкласа на мекотелите Pulmonata, бластомерите се въртят наклонено по посока на часовниковата стрелка (погледнато от животинския полюс) на етапа с четири клетки, след това микромерите се пренареждат по посока на часовниковата стрелка на етапа с осем клетки (фигура 5а) [39]. Така всеки бластомер на четириклетъчния етап проявява клетъчна хиралност (фигура 5а). Форминовата активност играе решаваща роля за създаването на хиралност на бластомера в охлюв [41], което напомня за формално-зависима формация на хиралност, наблюдавана в клетките на бозайници, както е обсъдено по-долу [42]. Ръчността на спиралното разцепване може да бъде обърната чрез хирургическа манипулация на етапа на осем бластомера, тези ембриони проявяват огледален образ на цялото си тяло [43]. Следователно, позиционирането на бластомерите на етап осем клетки или по-рано определя подвижността на тялото на охлюва.

Фигура 5. Хиралност на клетките при охлюви и C. elegans. (а) Горна: в Лимнея, бластомерните вретена са наклонени по посока на часовниковата стрелка, гледани от животинския полюс на четириклетъчния етап, а бластомерните са пренаредени по часовниковата стрелка на осемклетъчния етап. Долу: Пулмоната е вид охлюви с навиващи се обратно на часовниковата стрелка черупки и вътрешни органи, които отразяват тези на Лимнея. В Пулмоната, бластомерните вретена са наклонени обратно на часовниковата стрелка, гледано от животинския полюс, което води до пренареждане на бластомерите обратно на часовниковата стрелка на етапа на осем клетки. И в двата случая хиралността на бластомера определя посоката на навиване на черупката и LR асиметрията на тялото. Схемата е приета от Shibazaki et al. [39]. (б) Забождам C. elegans, митотичните вретена са изкривени по време на прехода от четири клетки към шест клетки. Отдолу: на шестклетъчния етап промяната на LR-асиметричното разположение на бластомерите до техните позиции на огледално изображение води до situs inversus. По този начин и в охлювите, и в ° С. елеганс, хиралността на бластомера е напълно отговорна за последващото LR-асиметрично развитие. Схемата е възприета от Wood & amp Kershaw [40].

В Pulmonata са открити мутации, засягащи ръката на обвивката на черупката и вътрешните органи в естествени популации [44,45]. При мутанти с LR инверсия на посоката на обвивката-намотка, моделът на ранното разцепване на бластомера е първо симетричен и след това се превръща в огледален образ на стереотипния модел на разцепване. В еволюцията на Pulmonata видовете понякога се появяват с навиващи се в посока обратна на часовниковата стрелка черупки и вътрешни органи, които са огледални образи на тези в охлювите, които се навиват вдясно [39]. Моделът на разцепване на спираловидния бластомер при тези синистрално навиващи се видове също е огледален образ на модела, наблюдаван при декстрално навитите охлюви (фигура 5а) [39]. Тези проучвания показват, че подвижността на спиралното разцепване е свързана с посоката на навиване на черупката и на вътрешните органи [39]. Интересното е, че първото разцепване в Ксенопус е придружено от леко усукване на часовниковата стрелка на двата бластомера [46]. Химическото третиране може драстично да увеличи това кортикално усукване обратно на часовниковата стрелка и фармакологичните анализи предполагат, че усукването изисква F-актин [46]. По този начин кората на яйце, подложено на радиално разцепване, има присъща хиралност, подкрепяща идеята, че хиралността на клетките е често срещано свойство в метазоите.

Caenorhabditis elegans (° С. елеганс) е екдизозойско животно, което има стереотипна LR асиметрия на тялото [40]. Както при охлювите, първият признак на LR асиметрия при ° С. елеганс е предно-задно изкривяване на напречните митотични вретена с предварително определена страничност, на четириклетъчния етап [47] (фигура 5б). На осемклетъчния етап средната линия на ембриона се накланя надясно от предната-задната ос, това позициониране се индуцира от LR-асиметрично изпъкналост и миграция на бластомер [48]. Тези събития включват различно регулирана кортикална контрактилност в сестринските бластомери, които са двустранни аналози [48]. Промяната на LR-асиметричната конфигурация на бластомер на етапа от шест клетки към техните позиции на огледално изображение предизвиква situs inversus [40] (фигура 5б). По този начин, както при охлювите, относителното LR-асиметрично позициониране на бластомер е изцяло отговорно за последващото LR-асиметрично развитие на тялото в ° С. елеганс [40,43]. Тоест, междуклетъчните взаимодействия, отговорни за последващото LR-асиметрично развитие, зависят от LR-асиметричната конфигурация на бластомерите в ранните етапи на разцепване. В обобщение, хиралността на бластомера е често срещан механизъм, задвижващ асиметричното развитие на LR при различни безгръбначни. Въпреки че молекулярните механизми, лежащи в основата на образуването на хиралност на бластомера, в момента не са добре разбрани, той може да има общи черти с други случаи на образуване на хиралност на клетките, като участието на формин и актин, както е обсъдено по -долу.

7. Хиралност на клетките в култивирани клетки с гръбначни животни

Наскоро се наблюдава хиралност на клетките в различни клетки, култивирани с гръбначни животни. Например, миши миобластни миши клетки С2С12, човешки ендотелни клетки от пъпна вена (hUVECs) и съдови мезенхимни клетки (VMCs) показват хирално поляризирана клетъчна форма, когато са нанесени върху микро модел [49,50]. Дали ръката е декстрална или синистрална зависи от клетъчната линия [49]. Хиралността в ядрената форма и участието на Е-кадхерин в предаването на хирално отклонение към съседни клетки бяха показани с помощта на епителни клетки на бъбреците на Madin-Darby [51,52].

Клетъчната хиралност се наблюдава и в динамиката на култивираните клетки. Клетките на човешката промиелоцитна левкемия (HL60), които са клетки, подобни на неутрофили, показват наляво-предубедена миграция при липса на пространствени сигнали [53]. Генетичните и фармакологичните анализи разкриват, че микротубулите участват в този процес [53]. Фибробластите от препуциума на човека, засадени върху микрошаблон и култивирани меланофори от зебра, показват хирално завихряне [42,54]. В тези процеси актиновият цитоскелет е важен, но микротубулите не са [42,54]. Tee et al. проучи подробните молекулярни механизми, които стоят в основата на това вихрене на фибробласти. Те открили, че фибробластите, засети върху кръгъл микромодел, развиват два вида актинови влакна, радиални и напречни, и че радиалните влакна в крайна сметка започват да се накланят еднопосочно, генерирайки хирално завихряне (фигура 6) [42]. Установено е, че този процес изисква радиален растеж на радиалните влакна, който зависи от полимеризацията на актин чрез формин [42]. Изглежда, че Formin дава еднопосочно въртене на актиновите влакна, което води до накланяне на дясно на радиалните влакна, когато се задейства от лек дисбаланс в напречните влакна (фигура 6). Интересното е, че а-актинин-1, протеин за свързване на актинови нишки, изглежда действа като превключвател за хиралност в тази система. Свръхекспресирането на α-актинин-1 променя посоката на хиралното завихряне от обратно на часовниковата стрелка на часовниковата стрелка [42].

Фигура 6. Хирална форма и завихряне на култивирани клетки от бозайници. Вляво: култивирани миши миобласти (отгоре) и съдови мезенхимни клетки (отдолу) демонстрират присъща хиралност, когато са нанесени върху субстрат с микро пръстен или ивица. Схемите са възприети от Wan et al. [49] и Чен et al. [50]. Вдясно: фибробластите от препуциума на човека, засети на микрошаблон, показват хирално завихряне обратно на часовниковата стрелка. Радиалните актинови влакна, първоначално разположени в радиален модел, в крайна сметка започват да се накланят надясно (отгоре). Въртенето на актинови нишки по часовниковата стрелка в радиални влакна, генерирани от формин, може да причини накланяне надясно (отдолу). Схемите са приети от Tee et al. [42].

8. Последици

Насочената LR асиметрия на телесната структура се наблюдава широко при екдизозои, лофотрохозои и деутеростоми. В допълнение, клетъчната хиралност се наблюдава при тези три групи животни. По този начин е възможно механизмите, чрез които се развива хиралната морфология, включително клетъчната хиралност, да могат да бъдат проследени до предните двустранни. В наблюдаваните досега случаи на клетъчна хиралност актиновият цитоскелет изглежда играе дълбока роля. По-специално, форманът, който задвижва еднопосочното въртене на F-актина, е незаменим за образуването на клетъчна хиралност в клетките на охлюви, жаби и бозайници [41,42]. По този начин хиралността в структурата или функцията на цитоскелета на актин може да бъде важен определящ фактор за хиралността на клетките.

По време на развитието на животните повечето клетки се диференцират и проявяват функции в специфични части на ембриона, които се определят от позиционна информация, базирана на дорсовентралната и предно-задната ос. Като се има предвид, че някои от тези клетки имат присъща клетъчна хиралност и са разположени в специфична част от ембриона, тези клетки могат да определят LR полярността, което води до асиметрично развитие на LR, както е намерено в Дрозофила. В този случай хиралните клетки се държат като F клетка, която е еквивалентна на F молекулата на клетъчно ниво и управляват асиметричното развитие на LR поотделно във всеки орган, без да установяват LR ос на целия ембрион (фигура 7). Този сценарий се подкрепя от липсата на наблюдавана LR-асиметрична генна експресия в Дрозофила. Следователно, клетъчната хиралност може да служи като механизъм за предизвикване на присъща на органа LR асиметрия при липса на установена LR ос [23–25].

Фигура 7. Концепцията „F клетка“ и асиметрично развитие на LR при липса на ос LR. Отляво: при гръбначните животни морфогенезата на LR протича според установената LR ос на тялото. Точно в Дрозофила, хиралните клетки могат да се държат като F клетка, която е аналогична на молекулата F - хипотетична LR детерминанта - на клетъчно ниво и да стимулира LR асиметрично развитие в отделни органи, без да установява LR ос на целия ембрион.

При гръбначните животни по-късната морфогенеза на LR (като позицията и морфологията на вътрешните органи) се влияе от установена ос LR на тялото, което се постига чрез възлова сигнализация [55,56]. В допълнение, наскоро беше докладвана независима от нодал LR-асиметрична морфогенеза на органи при гръбначни животни. В мутант на риба зебра, дефектен за гена, свързан с Nodal Южна лапа, специфичната за лявата страна генна експресия се премахва, както се очаква, обаче, тези мутанти все още показват декстрална циклична структура в сърцето [57]. Освен това, експлантирани линейни сърдечни тръби от пилета или риби развиват декстрален контур в културата [57–59], което показва, че тази морфогенеза е независима от оста на тялото на LR, тоест, че присъщите на органа механизми на LR-асиметрично развитие като тези, открити в Дрозофила може да се появи и при гръбначни животни. Като се има предвид, че много видове клетки от различни органи и организми показват клетъчна хиралност, механизмите, задвижвани от клетъчната хиралност, могат да бъдат обща платформа за развитието на присъща на органа LR асиметрия.


III. ЕВОДЕВО, ГЕНОМИ И ДИВЕРСИФИКАЦИЯ НА МЕКОТЕЛИ

(1) Органогенеза на мекотелите и еволюция на плана на тялото

(а) Черупки

(б) Мускулатура и серийност

Заедно с неотдавнашния напредък във филогенията на мекотелите, включително възродената концепция Aculifera – Conchifera, станаха достъпни широка гама от нови данни за геномиката на мекотелите и сравнителното развитие (EvoDevo), предоставяйки важен прозорец в еволюционните пътища и общите модели на различни линии. Съответно беше показано, че по време на онтогенезата неомениоморфните аплакофорани набират мускулите на стената на тялото си от сложно подреждане на мускулни подгрупи на ларвите, които постепенно се включват в тялото, подобно на тръба на възрастни (Scherholz и др., 2013, 2015). Редица от тези ларвни мускулни системи се споделят изключително от неомениоморфи и полиплакофорани (състоянието на хатодермоморфа все още е неизвестно) и включват странично разположен включващ мускул, гръбен ректусен мускул, който обхваща предната и задната ос на животното, както и няколко вентрални надлъжни системи (фиг. 1). Докато повечето от тези мускулни единици се задържат и разработват при възрастни полиплакофорани, те до голяма степен се реконструират и включват в развиващата се постметаморфна мускулатура на телесната стена на неомениоморфите (Scherholz и др., 2013, 2015). Интересно е, че и ювенилните полиплакофори, и неомениоморфните ларви показват преходен стадий на седемкратна серийност в дорзо-вентралната си мускулатура (Wanninger & Haszprunar, 2002 Scherholz и др., 2013, 2015). Докато при първия осмият комплект се добавя заедно с останалата задна плоча на черупката значително време след метаморфозата, множество двойки се добавят към седемте първични дорзо-вентрални мускула в постметаморфните неомениоморфи.

Преходна седемкратна серийност, споделена от аплакофорани и полиплакофори, е известна също от ларвите на хетодермоморфа, които показват седем реда епидермални папили (Nielsen и др., 2007), както и от докладван неомениоморф „постларва“ със седем реда спикули (Scheltema & Ivanov, 2002). Това съвпада с вкаменелостите, от които аплакофорани (!) Със седем черупки (Sutton и др., 2004, 2012), както и подгрупа от полиплакофорани, мултиплакофораните, със 17 черупки, подредени в седем (!) Реда (Vendrasco, Wood и Runnegar, 2004 Vinther и др., 2012 а), са описани. Взети заедно, тези данни показват, че последният общ акулиферен предшественик е имал цялостна полиплакофораноподобна морфология с набор от много сложни мускулни системи и серия от седем дорзо-вентрални мускули, най-вероятно придружени от седем черупки (фиг. 1). Мултиплакофораните и някои (изчезнали) аплакофорани (Кулиндроплакс и Acaenoplax) запазиха това седемкратно подреждане на плочи с черупки (умножени в редове 2-6 при мултиплакофорани), докато съществуващите полиплакофори придобиха осма плоча вторично, а скорошните аплакофори загубиха напълно своите черупкови плочи (фиг. 1). Цилиндричната анатомия на аплакофораните представлява вторично състояние, което се развива заедно с интегрирането на отделните надлъжни мускулни комплекти в стената на тялото, което в крайна сметка води до техния червеобразен фенотип (Scherholz и др., 2013, 2015). Трябва да се отбележи, че вторичната вермификация не е ограничена до aculiferans, а е повтарящ се феномен в рамките на подлиния на мекотелите, например при хетероразклонените коремоноги (напр. Родопски, Хелминтоп Brenzinger, Wilson, & Schrödl, 2011 Brenzinger, Haszprunar, & Schrödl, 2013) и терединидни двучерупчести (корабни червеи) (Turner, 1966).

Докато картината на еволюцията и диверсификацията на акулиферан изглежда става по -ясна благодарение на интегрираните масиви от данни от различни дисциплини, състоянието на конхиферан остава неясно. Не само, че конхиферанските взаимоотношения все още са силно противоречиви (Haszprunar & Wanninger, 2012 Schrödl & Stöger, 2014), но огромното фенотипно разнообразие на отделните му класове на ниво класове затруднява реконструкцията на земния модел, независимо какъв вид топология в крайна сметка ще бъде договорена . Със своята проста единична черупка и повтарящи се системи от органи, включително хриле, нефридии, комисури и най-важното, осем комплекта дорзо-вентрални мускули, моноплакофорите интуитивно са добри кандидати за директно сравняване с акулиферното състояние. Интересно е, че са известни изкопаеми двучерупчести с осем (McAlester, 1965) и наутилоидни главоноги с 9 или 10 (Kröger & Mutvei, 2005) комплекта гръбно-вентрални мускули, докато най-новите конхиферани имат само един (двучерупчестите често имат три) (Has Wanninger, 2000) (Фиг. 1). В светлината на тези констатации човек може да се изкуши да предложи постепенна „десериализация“ в рамките на Conchifera, започвайки с Кимберела-моноплакофораноподобен предшественик и завършващ с един единствен гръбно-вентрален мускул при получени коремоноги и скорошни главоноги (Haszprunar & Wanninger, 2000). Несигурността в конхиферанската филогения обаче понастоящем възпрепятства окончателното заключение. Освен това трябва да се има предвид, че мускулното развитие и еволюция изглежда са динамичен процес при мекотелите със значителна степен на пластичност, който дава оценки на хомоложни черти срещу проблематични са хомоплазиите. В допълнение, подробности за онтогенезата на моноплакофорите все още липсват и следователно остава неизвестно как се развива серийността на възрастните в тази клада и дали информативните преходни елементи се появяват или не по време на развитието (Wanninger & Wollesen, 2015).

(2) Оси на тялото на мекотели и морфологични новости

Наред с възникващите модели на фенотипна еволюция на мекотели, базирани на морфогенетични и палеонтологични данни, са получени значителни прозрения относно молекулярните механизми, които управляват тяхното развитие (Wanninger & Wollesen, 2015). По този начин, освобождаването на геномите на различни гастроподи, включително тихоокеанския улей Haliotis discus hannai (Нам и др., 2017), сладководният охлюв Biomphalaria glabrata (Адема и др., 2017) и основно разклонения бухал Lottia gigantea (Симаков и др., 2013) заедно с няколко двучерупчести [напр. Crassostrea gigas (Тунберг, 1793 г.) (Джанг и др., 2012 ), Patinopecten yessoensis (Джей, 1857) (Уанг и др., 2017) и други видове миди, стриди и миди (Takeuchi и др., 2012 Дю и др., 2017 г. Ли и др., 2017, 2018 Слънце и др., 2017 )] и калифорнийският двуточков октопод Октопод бимакулоид Пикфорд и Макконъхи, 1949 (Албертин и др., 2015) предостави важна рамка за проучвания на ключови регулатори на развитието като гени Hox и ParaHox, както и сигнални молекули, участващи в моделирането на дорзо-вентралната ос (костен морфогенетичен протеин (BMP)/декапентаплегичен (Dpp) път) и определяне наляво/дясно ( Нодален път).

(а) Hox гени, предно -задни оси и нововъведения от мекотели

Констатацията на неколинеарна експресия на ген Hox в гастроподи потвърждава по-ранно проучване върху хавайския бобтейл калмар, Euprymna scolopes, където Hox гените по подобен начин не е установено, че допринасят за аксиално оформяне, а по -скоро са експресирани в различни органични системи, включително хрилете, ръцете, фунията и светлинния орган (Lee и др., 2003 ) (фиг. 3). Отново геномната архитектура на този вид все още очаква публикуване, но наскоро пуснатият геном на октопода Октопод бимакулоид показа напълно нарушен Hox клъстер, където различните последователности са поставени в отдалечени региони на генома (Albertin и др., 2015 г.). Проверка на Октопод геномът също разкри стотици нови гени, които се експресират на високи нива в главоноги специфични структури, като смукатели, кожа или някои нервни компоненти. Това, заедно с констатацията, че в Октопод е извършено значително разбъркване на генома и разширяване на отделни семейства гени, като протеини с цинков пръст, хитинази, рецептори, свързани с G-протеин, или протокадерини [при което общото съдържание на семействата на гените не е значително по-голямо в сравнение с други безгръбначни (Albertin и др., 2015)], показва, че появата на сложния план на главоногите тела вероятно се дължи на комбинация от механизми, включително еволюцията на нови гени, умножаването на отделни гени, както и загуба на функция и придобиване на нови функции на запазен ген мрежи. Важно е, че едно скорошно проучване установи, че за разлика от други билитерии, колеоидите, т.е. всички главоноги с изключение на наутилусите, разнообразяват своите протеоми до неизвестна досега степен чрез редактиране на РНК (Liscovitch-Brauer и др., 2017 г.). Това прекодиране изглежда е еволюционно запазено и адаптивно сред колеоидите и може да бъде една от причините за техните сложни когнитивни способности.

Като с Октопод, анализи на генома на четири двучерупчести, а именно тихоокеанската стрида Crassostrea gigas, перлената стрида Pinctada fucata (Gould, 1850) и две дълбоководни миди показват неорганизирано подреждане на Hox гените (Zhang и др., 2012 нд и др., 2017 Уанг и др., 2017 г.). В C. gigas и P. fucata, изглежда, че клъстерът Hox е разделен на четири или пет отделни региона, които са рамкирани от не-Hox последователности (Zhang и др., 2012 Уанг и др., 2017 г.). Количествени експресионни анализи на Crassostrea gigas етапите са в съответствие с разделения Hox клъстер, доколкото не е установена времева корелация между експресията на даден Hox ген в определен онтогенетичен етап и неговото относително положение спрямо други Hox гени в генома (Zhang и др., 2012 г.). Въпреки това, при други две двучерупчести миди Patinopecten yessoensis и Chlamys farreri, изглежда, че Hox гените образуват истински клъстер (Li и др., 2017 Уанг и др., 2017 г.). Въпреки че все още липсват точни анализи на пространствено-пространствената експресия на Hox гени, обхващащи цялото развитие на ембриона и ларвите, локализацията на транскрипта в гаструлите на Patinopecten yessoensis предполага известна степен на разпределена експресия на четири Hox гена (Hox1, Hox4, Lox5, Пост2) на този етап и количествените анализи разкриват разпределена времева експресия на отделни Hox гени в рамките на четири (виртуални) Patinopecten yessoensis подгрупи (Wang и др., 2017 г.). Това изисква по -нататъшно подробно позициониране на Hox транскриптите в решаващи етапи на развитие чрез на място хибридизационни анализи за оценка на степента, до която двучерупчестите са запазили полиплакофорано-подобния предно-заден аксиален експресионен градиент и/или дали те (също) следват пътя на гастропод-главоног на специфична за органа експресия на Hox ген.

Взети заедно, мекотелите, и по-специално конхиферите, изглежда показват сложно взаимодействие, използващо множество промени в геномната архитектура и генните функции, които най-вероятно са допринесли за еволюцията на специфични за родословието морфологични новости. Очакваното освобождаване на допълнителни геноми в близко бъдеще ще осигури важен ресурс за тестване кои от тези молекулярни механизми са допринесли за различните апоморфни характеристики на отделните субтаксони на мекотелите.

(б) Пътят Dpp/BMP и дорзо-вентрално моделиране

Билатерийските животни се характеризират не само с отделна предна -задна ос, но и с определени гръбни и вентрални области на тялото. Основната регулаторна мрежа, която обикновено определя дорзо-вентралната полярност, е сигналният път на Dpp/BMP (De Robertis & Sasai, 1996 Ferguson, 1996 De Robertis & Kuroda, 2004 Ashe & Briscoe, 2006 Lowe и др., 2006 Cebria, Salo, & Adell, 2015). Накратко, кодиращият морфоген ген Dpp (безгръбначният хомолог на гръбначното Bmp2/4) се експресира до голяма степен дорсално при протостомни животни, докато неговите антагонисти като Чордин или Ногин имат предимно вентрален експресионен домен (Tan, Huan & Liu, 2017). Тази система е обърната при хордови с коремна BMP експресия и гръбна експресия на антагонистите. В извънклетъчните региони с по-висока концентрация на Dpp/BMP тези протеини се свързват с рецепторите на клетъчната повърхност, което води до фосфорилиране на така наречените SMADs (протеини, свързани с Дрозофила майки срещу декапентаплегични и Caneorhabditis elegans малки семейства протеини с фенотип на червеи), които впоследствие мигрират в клетъчното ядро, където активират целевите гени надолу по веригата (Anderson & Darshan, 2008). Един резултат от тази каскада на ген/протеин е, наред с другото, образуването на надлъжните невронни връзки на централната нервна система в региони с потиснато Dpp/BMP сигнализиране, т.е. където концентрацията на Dpp/BMP антагонисти е висока, като по този начин се определя дорзалната страна на хордатите и вентралната страна на протостомите (Милър-Бертолио и др., 1997 Furthauer, Thisse, & Thisse, 1999 Hild и др., 1999 Кондо, 2007). При мекотелите, Dpp е доказано, че се изразява в областта на черупките на двучерупчести (Kin, Kakoi, & Wada, 2009 Tan, Huan, & Liu, 2017) и коремоноги (Nederbragt, Van Loon, & Dictus, 2002 Koop и др., 2007 Iijima и др., 2008 Hashimoto, Kurita, & Wada, 2012), по този начин в дорзалните ектодермални домейни, подобни на други протостоми. Тъй като обаче няма други данни, въпросът дали тези модели на изразяване намекват за нова функция на Dpp в образуването на черупката на мекотели или дали Dpp е (също) участва в установяването на невронна и дорзо-вентрална идентичност остава неуловима. За тази цел, скорошно експериментално проучване върху модела на гастропод Ilyanassa obsoleta разкри, че Dpp е интензивно експресиран от гръбната страна и съвместно локализиран с фосфорилирани SMADs, което показва, че BMP-сигнализирането е функционално от гръбната страна (Lambert и др., 2016 г.). Кога Dpp беше съборен, не се разви гръбначна идентичност, което доведе до доста „вентрализиран“ ембрион. Изненадващо обаче и различно от други протостоми, ектопичното активиране на пътя на Dpp/BMP доведе до образуването на допълнителни нервни тъкани в гастропода, а не до тяхното потискане, както би било предвидено от находките при други двустранни животни (Lambert и др., 2016 г.). Това предполага, че пътят на Dpp/BMP в Ilyanassa obsoleta включва комбинация от предшестващи (спецификация на дорзо-вентралната ос) и нови (индукция на образуване на невроектодерма) функции. Тъй като няма други данни за други таксони от мекотели, понастоящем е невъзможно да се оцени по -широкото значение на тези открития за развитието на плана на тялото на мекотели. Изследването обаче показва, че подобно на Hox гените, пътят Dpp/BMP изглежда показва известна степен на пластичност в рамките на Mollusca.

Традиционно се смята, че телесните планове на възрастните скапоподи и главоноги са еволюирали чрез вторично удължаване на дорсо-вентралната ос, вероятно от предшественик, подобен на моноплакофоран, който в крайна сметка стана доминиращ пред предната-задната (Naef, 1928 Yochelson, Flower, & Webers, 1973 Kröger, Vinther & Fuchs, 2011). Анализи на модели на експресия и експерименти, включващи компоненти от Dpp/BMP пътя, подобен на този, извършен в Ilyanassa obsoleta може да даде сигнали в полза или против тази класическа хипотеза за фенотипната еволюция на мекотелите.

(° С) Нодалната пътека и асиметрията на плана на тялото

Въпреки че двустранните животни по дефиниция се характеризират с една единствена първична равнина на симетрия, много представители изобщо не са симетрични по отношение на морфологията и позицията на определени органични системи в тялото им. При мекотелите асиметрията на тялото е най-очевидна при гастроподите, където онтогенетичното усукване-процес, при който областта на тялото, състояща се от главата и стъпалото, се завърта на 180 ° спрямо мантийната кухина-води до U-образна черва, пресичаща висцерални нервни връзки (стрептоневри ) и предно разположена мантийна кухина (Wanninger и др., 1999 Wanninger, Ruthensteiner & Haszprunar, 2000 страница, 2006). Това събитие е частично обърнато по време на еволюцията на хетеробранчови гастроподи, което води до асиметрично разположена мантийна кухина, сърце, хрилете, задната част на червата и други характеристики, обикновено от дясната страна (отдолу, т.е. индивиди, навиващи се по часовниковата стрелка). Ранна работа по пулмонатите Biomphalaria glabrata (охлюв от овнешки рог) и Lymnaea stagnalis (езерни охлюви), че и двете имат зловещо и декстрално навиващи се индивиди, разкрива, че ръчността е наследена по майчина линия (Boycott & Diver, 1923 Sturtevant, 1923 Boycott и др., 1930 г.), като декстралният фенотип е доминиращ над зловещия (Shibazaki, Shimizu, & Kuroda, 2004 Liu и др., 2015 г.). Както се прогнозира от проучвания върху деутеростоми, асиметрична експресия на гени на Nodal сигналния път, Нодален и Pitx, е намерен в различни коремоноги в зависимост от тяхната хиралност: в декстралния куц Lottia gigantea, и двата гена са експресирани изключително от дясната страна, докато в синистралните Biomphalaria glabrata екземпляри и двата гена са експресирани от лявата страна (Grande & Patel, 2009). Тази констатация е в съответствие с проучванията върху други два коремоноги, Ilyanassa obsoleta (Кажете, 1822 г.) и Crepidula fornicata (Linnaeus, 1758), където иРНК са асиметрично разпределени вече в ранните етапи на разцепване (Lambert & Nagy, 2002 Henry и др., 2010 Рабиновиц и Ламбърт, 2010). Инхибиране на възловата сигнализация преди етапа на бластулата в Biomphalaria glabrata доведе до загуба на Pitx експресионни и нехирални индивиди с ненавита, тръбна обвивка (Grande & Patel, 2009). Експериментална манипулация на генетично обусловената програма за разцепване на спирали в Lymnaea stagnalis (чрез изместване на микромерите с 90 ° при трето разцепване и по този начин изкуствено произвеждащи съответно синистрализирани и декстрализирани ембриони) беше придружено от обърнато Nodal/Pitx изразяване. Получените плодородни женски поддържат външно наложената хиралност, но от своя страна произвеждат потомство с генетично определена ръка, а не тази, наложена на майките им (Курода и др., 2009 ).

Подробен поглед към най-ранните събития, нарушаващи симетрията, преди Nodal сигнализиране разкри, че в Lymnaea stagnalis един от двата идентифицирани диафанно-свързани форминови гени, Ldia2, се експресира асиметрично още в ембриони на две клетки (Davison и др., 2016 г.). Определената роля на формина за установяване на хиралност в Lymnaea stagnalis беше потвърдено от инхибиторни експерименти, приложени към генетично декстрални ембриони след второто разцепване, при което зависимото от формата образуване на актин-съдържащи компоненти на цитоскелета беше нарушено.Това доведе до ембриони с четири, нехирално подредени микромери, подобни на дивия тип зловещи ембриони (Davison и др., 2016 г.). Тези открития показват, че хиралността вече е установена на молекулярно ниво в този гастропод в ранно разцепващи се ембриони и по този начин много преди да се появят морфологично откриваеми асиметрии. Диа също беше установено, че участва в ляво-дясно моделиране в африканската жаба с нокти, Xenopus laevis, като по този начин се предполага запазена роля на формина за установяване на хиралност при двустранни (Davison и др., 2016 г.). Интересно е обаче, че в други два рода на белодробни охлюви, където се срещат и двата хирални модела, Еухадра и Партула, диам не участва в моделирането наляво-дясно (Davison и др., 2016 г.). Това сочи към сложна регулаторна мрежа, която стои в основата на установяването на асиметрии на телесния план при гастроподите. Важно е, че тези открития още веднъж потвърждават често срещаната картина, че пътищата на развитие и генните функции изглеждат силно пластични при мекотелите, със силна тенденция към съвместна опция, както и събития със загуба на функция, настъпващи дори при ниски йерархични таксономични нива.


Има ли някакви теории защо такъв дисбаланс в хиралността на мекотелите? - Биология

Вие поискахте машинен превод на избрано съдържание от нашите бази данни. Тази функционалност е предоставена единствено за ваше удобство и по никакъв начин не е предназначена да замени човешкия превод. Нито BioOne, нито собствениците и издателите на съдържанието правят и изрично се отказват от каквито и да било изрични или подразбиращи се изявления или гаранции от какъвто и да е вид, включително, без ограничение, декларации и гаранции относно функционалността на функцията за превод или точността или пълнотата на преводите.

Преводите не се запазват в нашата система. Използването на тази функция и преводите е предмет на всички ограничения за използване, съдържащи се в Общите условия на уебсайта BioOne.

За „дарвинистките мистерии“ или мекотелите като модели в еволюционната биология: от локална спецификация до глобална радиация

Матиас Глаубрехт 1,*

1 Отдел по малакозоология, Природонаучен музей, Институт за изследване на еволюцията на Лайбниц

* Автор-кореспондент: [email protected]

Включва PDF и HTML, когато има такива

Тази статия е достъпна само за абонати.
Не се предлага за индивидуална продажба.

Еволюционната биология е не само биологична поддисциплина, но и синтетична теория, основана на всеобхватни научни постижения. Въпреки това, към днешна дата биоразнообразието, което далеч не е напълно документирано, и еволюционните процеси, водещи до него, са два от най-слабо разбраните феномена в еволюционната биология. Изненадващо, десетилетия след съвременния синтез и векове след началото на изследванията в биологичната систематика, все още не можем да отговорим задоволително на очевидно прости, но фундаментални въпроси. Тук наречени „дарвинистки мистерии“, това са например колко вида обитават Земята днес, какви са видовете, къде са разпространени и как е възникнало биоразнообразието. Докато много приноси в малакологията се съсредоточават върху морфологията, анатомията и филогенетичните взаимоотношения в и между съставните таксони, мекотелите рядко се използват изрично като модели за изучаване на общи аспекти в еволюционната биология. Тази конкретна група, с многото си характеристики и аспекти, е изключително подходяща за предоставяне на фундаментална представа за механизмите, които генерират биоразнообразие, модел в историческата биогеография и основните процеси на видообразуване и радиация. Тук обсъждам някои аспекти на тези фундаментални въпроси, които са от значение за еволюционната биология, надявайки се, че влиянието на малакологията в еволюционната биология ще се увеличи в бъдеще.


Хиралният магнитен ефект генерира квантов ток

ОБРАЗ: Тези снимки показват ядрения теоретик Дмитрий Харзеев от университета „Стоуни Брук“ и лабораторията „Брукхейвън“ с учени по материали от лабораторията в Брукхейвън Цян Ли, Генда Гу и Тоника Вала в лаборатория, където. Виж повече

Кредит: Националната лаборатория в Брукхейвън

ЪПТОН, Ню Йорк-Учени от Националната лаборатория на Брукхейвън от Министерството на енергетиката на САЩ (DOE) и Университета Стоуни Брук са открили нов начин за генериране на електрически ток с много ниско съпротивление в нов клас материали. Откритието, което разчита на разделянето на дясните и лявите "ръчни" частици, посочва редица потенциални приложения в енергетиката, квантовите изчисления и медицинските изображения, а вероятно дори и нов механизъм за предизвикване на свръхпроводимост-способността на някои материали за пренасяне на ток без загуба на енергия.

Материалът, с който са работили учените, циркониев пентателурид, има изненадваща черта: когато е поставен в паралелни електрически и магнитни полета, той реагира с дисбаланс в броя на дясните и левите частици - хирален дисбаланс. Този дисбаланс тласка противоположно заредени частици в противоположни посоки, за да създаде мощен електрически ток.

Този "хирален магнитен ефект" отдавна е предсказан теоретично, но никога не е наблюдаван окончателно в лаборатория по материалознание по времето, когато тази работа е била извършена.

Всъщност, когато физиците в катедрата по физика и материалознание на Брукхейвън (CMP & MS) за първи път измерваха значителния спад на електрическото съпротивление и съпътстващото драматично увеличение на проводимостта, те бяха доста изненадани. „Не знаехме, че е възможна тази голяма степен на„ отрицателно магнитно съпротивление “, казва Цян Ли, физик и ръководител на групата за напреднали енергийни материали в отдела и съавтор на документ, описващ тези резултати, току-що публикуван в вестник Физика на природата. Но след като се обединиха с Дмитрий Харзеев, ръководител на теоретичната група RIKEN-BNL в Брукхейвън и професор в Стоуни Брук, учените имаха обяснение.

Харзеев е изследвал подобно поведение* на субатомни частици в магнитните полета, създадени при сблъсъци в лабораторията за релативистичен тежки йонни колайдери (RHIC, https:// www. Bnl. Gov/ rhic/), DOE Office of Science User Facility, където ядрените физици изследвайте основните градивни елементи на материята. Той предположи, че както при сблъсъците на RHIC, така и при циркониевия пентателурид, разделянето на зарядите може да бъде предизвикано от хирален дисбаланс.

За да тестват идеята, те сравняват своите измервания с математическите прогнози за това колко мощно трябва да бъде увеличаването на проводимостта с увеличаване на силата на магнитното поле.

"Разгледахме данните и казахме:" Боже, това е! " Тествахме шест различни проби и потвърдихме, че независимо от начина, по който го правите, той е там, стига магнитното поле да е успоредно на електрическия ток. Това е пушекът за пушене ", каза Ли.

Хиралността на дясната или лявата ръка се определя от това дали спинът на частицата е подравнен със или срещу нейната посока на движение. За да бъде окончателно установена хиралността, частиците трябва да се държат така, сякаш са почти безмасови и способни да се движат като такива и в трите пространствени посоки.

Докато свободно течащи почти безмасови частици обикновено се срещат в кварк-глуонната плазма, създадена в RHIC, това не се очаква да се случи в кондензираната материя. Въпреки това, в някои наскоро открити материали, включително „полуметали на Дирак“-кръстени на физика, написал уравненията за описване на бързо движещи се електрони-почти безмасови „квазичастични“ версии на електрони (и положително заредени „дупки“) се разпространяват през кристал по този безплатен начин.

Някои аспекти на това явление, а именно линейната зависимост на енергията на частиците от техния импулс, могат да бъдат директно измерени и визуализирани с помощта на фотоемисионна спектроскопия с ъглова разделителна способност (ARPES).

„На пръв поглед циркониевият пентателурид дори не изглеждаше като 3D материал“, каза физикът от Брукхейвън Тоника Вала, която извърши измерванията със сътрудници в Advanced Light Source (ALS) в Националната лаборатория на Лорънс Бъркли и в Националния синхротронен източник на светлина в Брукхейвън ( NSLS, https:/ / www. bnl. gov/ ps/ nsls/ about-NSLS. asp) -- две допълнителни Служба за научни потребители на DOE. "Той е наслоен, подобен на графита, така че квази-2D електронна структура би била по-очаквана. Въпреки това, веднага след като направихме първите измервания на ARPES, стана ясно, че материалът е 3D полуметал на Дирак."

Тези резултати се съгласуват добре с тези за проводимостта и обясняват защо хиралният магнитен ефект се наблюдава в този материал.

При липса на магнитни и електрически полета циркониевият пентателурид има равномерно разделяне на десни и леви квазичастици. Но добавянето на паралелни магнитни и електрически полета въвежда хирално предпочитание: Магнитното поле подравнява завъртанията на положителните и отрицателните частици в противоположни посоки, а електрическото поле започва да се движи срещуположно заредените частици-положителните частици се движат с електрическото поле, отрицателните срещу него. Ако двете полета са насочени в една и съща посока, това създава предпочитание за положителни и отрицателни частици, всяка от които се движи в посока, подравнена с тяхната ориентация на въртене-дясните хирални частици-но с положителни и отрицателни частици, които се отдалечават от един друг. (Ако ориентацията на магнитното поле е обърната спрямо електрическото поле, предпочитанието би било за левосторонни частици, но все пак с противоположни заряди, разделящи се.)

"Този хирален дисбаланс дава голям тласък на разделянето на противоположно заредените частици, които могат да бъдат свързани чрез външна верига", каза Харзеев. И след като хиралното състояние е настроено, е трудно да се промени, "така че много малко енергия се губи в този хирален ток."

Драматичната проводимост и ниското електрическо съпротивление на полуметалите на Дирак могат да бъдат ключови за потенциални приложения, включително "квантови генератори на електричество" и квантови изчисления, каза Ли.

"В класически генератор токът се увеличава линейно с увеличаване на силата на магнитното поле, което трябва да се променя динамично. В тези материали токът се увеличава много по -драматично в статично магнитно поле. Можете да извадите тока от" морето "на наличните квазичастици непрекъснато. Това е чисто квантово поведение ", каза Ли.

Разделянето на двете хирални състояния също може да даде нов начин за кодиране на информация-аналогично на нулите и тези на изчисленията. И тъй като хиралното състояние е много стабилно в сравнение с други електрически състояния, то е много по-малко податливо на смущения от външни влияния, включително дефекти в материала. Следователно това може да бъде по -надежден материал за квантови изчисления, каза Ли.

Харзеев има някои други идеи: "Съпротивлението на този материал намалява с увеличаване на силата на магнитното поле, което може да отвори напълно различен път към постигане на нещо като свръхпроводимост-нулево съпротивление", каза той. В момента материалите показват поне известно намаляване на съпротивлението при температури до 100 Келвина-в сферата на най-добрите високотемпературни свръхпроводници. Но има много различни видове полуметали от Дирак, с които да експериментирате, за да проучите възможността за по -високи температури или дори по -драматични ефекти. Такива материали с ниска устойчивост биха могли да помогнат за преодоляване на голямо ограничение в скоростта на микропроцесорите чрез намаляване на разсейването на тока, добави Харзеев.

"В циркониевия пентателурид и други материали, за които оттогава е открито, че имат хирален магнитен ефект, е необходимо външно магнитно поле, за да започне да намалява съпротивлението", каза Вала. „Въпреки това, ние предвиждаме, че в някои магнитни материали електрическият ток може да тече с малко или никакво съпротивление в посока, успоредна на вътрешното магнитно поле на материала. Това би елиминирало необходимостта от външни магнитни полета и би предложило друг път за безразсейващ транспорт на електрически ток."

Харзеев и Ли също се интересуват от изследване на необичайни оптични свойства в хиралните материали. „Тези материали притежават колективно възбуждане в терагерцовия честотен диапазон, което може да бъде важно за безжичните комуникации, а също и в техниките за изобразяване, които биха могли да подобрят диагностицирането на рак“, каза Харзеев.

Връщайки се към корените си на ядрена физика, Харзеев добави: „Съществуването на безмасови квазичастици, които силно взаимодействат, прави този материал доста подобен на кварк-глуонната плазма, създадена при сблъсъци в RHIC, където почти безмасовите кварки силно взаимодействат чрез обмена на глуони. това прави полуметалите на Дирак интересна арена за тестване на някои от идеите, предложени в ядрената физика. "

„Това изследване илюстрира дълбока връзка между две на пръв поглед несвързани области и изисква принос от интердисциплинарен екип от кондензирана материя и ядрени физици“, каза Джеймс Мисевич, асоцииран директор на лабораторията за енергийни науки в Brookhaven Lab и професор по физика в Stony Brook. Университета, който изигра централната роля да запознае членовете на този изследователски екип един с друг. „Имаме щастието да имаме учени с опит в тези области тук, в Брукхейвън и близкия университет„ Стоуни Брук ”, и с духа на сътрудничество, за да се осъществи такъв проект“, каза той.

Това изследване е подкрепено от Службата за наука на DOE (BES). Изследванията в RHIC се подкрепят предимно от Службата за наука (NP).

Националната лаборатория на Брукхейвън се поддържа от Службата за наука на Министерството на енергетиката на САЩ. Службата за наука е единственият най -голям поддръжник на фундаментални изследвания във физическите науки в САЩ и работи за справяне с някои от най -належащите предизвикателства на нашето време. За повече информация, моля, посетете science.energy.gov.

Една от десетте национални лаборатории, контролирани и основно финансирани от Службата за наука на Министерството на енергетиката на САЩ (DOE), Националната лаборатория Брукхейвън провежда изследвания във физическите, биомедицинските и екологичните науки, както и в енергийните технологии и националната сигурност. Brookhaven Lab също така изгражда и управлява големи научни съоръжения, достъпни за университетски, индустриални и държавни изследователи. Brookhaven се управлява и управлява за Службата по наука на DOE от Brookhaven Science Associates, дружество с ограничена отговорност, основана от Изследователската фондация за Държавния университет в Ню Йорк от името на Stony Brook University, най-големият академичен потребител на лабораторни съоръжения, и Battelle, организация с нестопанска цел за приложна наука и технология.

Електронна версия на това съобщение за новини със снимка: http://www. bnl. gov/ нюзрум/ новини. php? a = 11811. Преди ембаргото репортерите ще трябва да въведат парола за достъп. Паролата, чувствителна към малки и големи букви е: BNLnews

Научен труд: "Наблюдение на хиралния магнитен ефект в ZrTe5" [http: // dx. doi. org/ 10. 1038/ nphys3648] Обърнете внимание, че тази връзка няма да работи чак след премахването на ембаргото.

* Свързана работа в RHIC: Учените виждат вълнички на вълна, отделяща частици, в първичната плазма [https: / / www. млрд. gov/ нюзрум/ новини. php? a = 25735]

Контакти с медиите: Karen McNulty Walsh, (631) 344-8350, [email protected] или Peter Genzer, (631) 344-3174, [email protected]

Опровержение: AAAS и EurekAlert! не носят отговорност за точността на съобщенията за новини, публикувани в EurekAlert! чрез допринасящи институции или за използване на каквато и да е информация чрез системата EurekAlert.


Има ли теории защо такъв дисбаланс в хиралността на мекотелите? - Биология

Охлювите са единствената група животни, които обикновено произвеждат огледални форми. Те имат потенциала да бъдат несравним природен генетичен ресурс в разбирането на хиралността, включително инвариантната LR асиметрия на други животински групи.

Ген на формин е свързан с вариации в LR асиметрията при два вида охлюви, въпреки че мутацията е патологична и при двата. Гените, които произвеждат хирални вариации без патология, са все още напълно неизвестни промени в генната експресия или на допълнителни фактори са вероятни.

Разбирането на асиметрията на LR при охлюви ще включва изследвания на ранна ембриология и геномика, заедно с проучвания на цели животни за въздействието на естествения и сексуалния подбор.

Хиралните вариации при охлювите могат да бъдат активирани от дихотомичната природа на спираловидното разцепване (декстрално или синистрално), комбинирано с действието на селекция върху фенотипа на външната обвивка.

В стремежа си да разберем установяването на ляво-дясна (LR) асиметрия, ограничаващ фактор е, че повечето животни обикновено са инвариантни в своята асиметрия, освен когато са манипулирани или мутирали. Следователно е изненадващо, че по -широката научна област изглежда не оценява напълно забележителния факт, че нормалното развитие на мекотели, особено на охлюви, може да се преобърне между два хирални типа без патология. Тук описвам скорошния напредък в разбирането на еволюцията, развитието и генетиката на хиралните вариации при охлювите и го поставям в контекст с други животни. Аз твърдя, че естествената вариация на охлювите е решаващ ресурс за разбиране на инвариантността в други животински групи и в крайна сметка ще бъде от ключово значение за разкриването на общите фактори, които определят клетъчната и организирана LR асиметрия.


Недисциплинираното дълбоко гмуркане: Поглед към звездите, за да разберем еволюцията

Повечето сложности на живота могат да се обяснят с еволюцията - тъй като организмите се сблъскват с нови предизвикателства, следващите поколения се развиват и стават по -добре подготвени за оцеляване.

Но една еволюционна особеност озадачава учените от откриването й през 1848 г., без очевидна причина защо животът се развива по начина, по който се развива. Мистерията е „хиралност“, научно свойство, което може да се мисли като човешка „ръка“. Точно както човек има две ръце, които изглеждат симетрично идентични, но не могат да заменят една друга, молекулата е хирална, ако има две структурно подобни форми, които не могат да се наслагват една върху друга.

Оказва се, че животът облагодетелства едната страна.

„Знаем със сигурност, че отдавна - говорим за произхода на живота - някак си е направен избор, просто по законите на физиката и химията, да се използват хомохирални системи и молекули“, казва Дейвид Димър, професор по биомолекулярно инженерство в Калифорнийския университет в Санта Круз.

Защо беше направен този избор? Нова теория, публикувана в Astrophysical Journal Letters на 20 май, може да помогне да се спре този въпрос.

Докато учените са склонни да търсят земния натиск, за да обяснят еволюцията, физиците Ноеми Глобус и Роджър Бландфорд смятат, че отговорът може да е само космически.

От една страна

ДНК е пример за хирална молекула.Известната двойна спирала се извива надясно в живите организми, но има несъществуващ близнак, който се извива наляво. Това класифицира ДНК, заедно с други важни биологични молекули като аминокиселини и РНК, като „хомохирални“, което означава, че днес съществува само в една форма на ръчност.

Рацемичните смеси-набори от молекули, които показват както дясна, така и лява хирална форма-могат да бъдат създадени в лаборатория, но хиралните молекули не играят добре с техните аналози. Ако в част от ДНК се вмъкне захар с грешна ръка, например, цялата верига ще престане да функционира.

Хората са хирални същества и могат да бъдат наранени, ако тази „ръка“ е несъвместима с консумативи, като лекарства. В средата на 20-ти век, преди учените да разберат важността на разграничаването на хиралните молекули и техните огледала, смесването на лекарство, наречено талидомид, предназначено да намали сутрешното гадене, е причинило някои бременности да завършат със спонтанни аборти, а други да доведат до деца с тежки вродени дефекти.

„Когато произвеждаме лекарства в лаборатории, ние произвеждаме 50-50 от всяко огледално изображение и едно от тях може да има предвидените ефекти, но другото може да бъде смъртоносно“, каза Глобус.

Търся Окам

Както често се случва в биомедицинската наука, решаването на проблема се оказа по -лесно от разбирането защо той съществува на първо място. През годините разработчиците на лекарства са измислили редица начини за разделяне и производство на молекули само с предвидената хирална подредба. Но въпросът въпреки това раздразни изследователите - особено тези, които гледаха на мистерията през обектива на класическата еволюция.

„Вероятно сте чували термина бръснач на Окам, който е нещо като философско нещо, което казва, че ако имате сложно обяснение и просто обяснение, изберете простото обяснение“, каза Димър. "Повечето учени вземат под внимание самобръсначката на Окам и най -простата идея би била, че няма причина за това."

Или поне няма земно обяснение. Оказва се, че това е измислил и Луи Пастьор. Известният биолог за първи път откри явлението хиралност през 1848 г., докато инспектира винена киселина, натрупана във ваните за вино. Неспособен да даде обяснение, което да задоволи разбирането му за биологията, по -късно Пастьор предположи, че някаква мистериозна, несиметрична космическа сила стои зад хомохиралността на много биомолекули.

Непрекъснат космически душ

Докладът на Globus и Blandford и предложените му експерименти се основават на ранната постулация на Пастьор. Изследователите смятат, че причината за хомохираността може да се крие във взаимодействието между космическите лъчи и древните спираловидни молекули - първоначалните градивни елементи на живота.

Когато космическите лъчи ударят земната атмосфера, те се разпадат на вторични частици, наречени мюони, които от своя страна се разпадат до магнитно поляризирани електрони. Това предполага хипотезата, когато дисиметричните сили насърчават една хирална форма над другата. Изследователите смятат, че поради еднаквата си поляризация „спин-поляризираните“ частици причиняват повече увреждания на определена хирална форма, отколкото нейното огледало, като по този начин насърчават благоприятната за еволюцията мутация в една хирална форма и евентуалното изчезване на другата.

„В дългосрочен план, ако имате различна степен на мутация между живота и неговия огледален образ ... ако предизвикате това пристрастие, което е постоянно - тъй като космическите лъчи непрекъснато падат върху нас - тогава можете да направите предпочитание в дългосрочен план“ каза Глобус.

Диймър, който спечели слава с новите си идеи за произхода на живота на Земята, беше поразен от хипотезата. Никой друг учен не е мислил за проблема по този начин, каза той.

„Значи затова водим този разговор, защото всички обичат новите идеи“, каза Диймър. „И Ноеми, за нейна чест, се опитва да го тества.

Пресъздаване на ранната Земя

Самото тестване ще бъде интердисциплинарно усилие, изискващо сътрудничество между учени от различни области, включително физика и биология.

Deamer, който е бил съветник на Globus по хартията, помогна да измисли първоначален начин да започне тестването на теорията. Учените планират да проведат тест на Еймс, който е предназначен да оцени мутагенния ефект на веществата върху бактерията салмонела. В експеримента учените ще подложат спиралните бактерии на противоположни форми на поляризирана радиация, за да открият дали има разлика в размера на щетите, които всяка нанася.

„Ето най-важният момент: Ако спин-поляризираните електрони са в една посока, те може да не произведат този ефект, тъй като това е грешната посока за увреждане на ДНК“, каза Димър. „Но ако спиновата поляризация е в правилната посока, за да взаимодейства с ДНК, те ще бъдат по -мутагенни от спина, поляризиран в другата посока. И това би било първо и много хубаво, много силно изпитание, мисля, за нейната идея.

С други думи, те търсят доказателство, че тези поляризирани частици могат да предизвикат увреждане - и по този начин мутация - в спираловидни молекули, както смятат, че се е случило преди милиарди години.

„Наистина е вълнуващо“, каза Глобус. "Ако бактериите реагираха на поляризираната радиация с противоположни полярности, ще бъда развълнуван."

Отговорите пораждат въпроси

Доказателството е неуловима кариера. Дори ако експериментите работят, Deamer предупреждава, че - макар и да направи крачка по -близо до валидирането - теорията ще остане до голяма степен недоказана.

„Ако експериментът работи - каза Димър - това ще бъде ново и интересно. Дали е важно е друг въпрос... Ще има още много работа, връщане назад във времето, защото ние просто не знаем колко космическа радиация е идвала в Земята тогава, ние не знаем за атмосферата. Така че има цял куп неизвестни. "

Диймър отбеляза, че хипотезата започва с предпоставката, че спираловидни молекули съществуват, за да бъдат излъчвани, „и все пак спираловидна молекула вече трябва да е хомохирална, или не може да бъде спирална“, продължи той. „Значи в историята има голяма празнина - къде са възникнали първите спираловидни молекули?“

Ричард Розенберг, старши химик в Националната лаборатория Аргон, вярва, че спин-поляризираните частици наистина могат да стоят зад хомохиралността, която виждаме на Земята днес-но според него това вероятно са частици с ниска енергия.

Космическите лъчи са форма на високоенергийно излъчване, което се термизира, когато взаимодейства с твърдо вещество, каза Розенберг, който е изучавал и писал за теории, подобни на тези на Глобус и Бландфорд. „С други думи“, каза той, „те се каскадират, губят енергията си, губят спиновата си поляризация и създават много нискоенергийни електрони, които не са поляризирани, които нямат една поляризация повече от другата . ”

Розенберг обаче отбеляза, че не отхвърля напълно новата теория. „Не казвам, че е изключено или нещо подобно“, каза той, „но това го прави по-малко вероятно.“

Тук-там?

Въпросите относно хиралните предпочитания не са ограничени до Земята. Всъщност Глобус за първи път се интересува от темата по време на колежа, когато един от нейните професори е натоварен със задачата да изучава хиралността на аминокиселините, открити в метеорит, като част от изстрелването на космическата сонда Rosetta.

Учените откриха, че на метеорита има повече леви аминокиселини, отколкото десни. И изследователите сега изучават други космически тела, опитвайки се да открият дали хомохиралността наистина може да се простира по -далеч от границите на Земята.

Тези открития имат далечни последици и някои изследователи смятат, че метеоритите доставят пристрастните аминокиселини на Земята и по този начин са причина за биологична хомохиралност.

Брет Макгуайър, асистент по химия в MIT, не е толкова сигурен.

Макгуайър беше част от екипа, който откри първата хирална молекула в междузвездното пространство през 2016 г. - откритие, което може да позволи на учените да проучат по -добре как е възникнал дисбалансът на хиралните аминокиселини върху метеоритите.

Той обаче не е убеден, че теорията за метеорита е вярна - или дори че хомохиралността се дължи на космически сили.

„Има редица възможности, които всички имат — не бих казал еднаква вероятност — но всички те са разумни възможности“, каза той. „Не бих направил залог на нито един от тях срещу никой от останалите. Мисля, че няма сериозни доказателства, които да ни насочват в едната или другата посока. "

Макгуайър каза, че точно затова е важно да се правят проучвания като това, което Globus и Deamer предприемат. „Може би това наистина е отговорът“, каза той. „Определено може да бъде. И трябва да разберем кой е най-ефективният път."

Опитът да се открие истинската причина за хомохиралността изисква първо да се проверят теории в лаборатория - както Глобус и Бландфорд планират да направят - и след това да се опитаме да съберем какви са били условията преди милиарди години, за да се види дали теорията съвпада с обстоятелството.

Но има и друго предизвикателство: Дори ако нещо работи теоретично, това не означава, че това всъщност е тласнало живота към хомохиралност.

„Всъщност вероятно всички те биха работили до известна степен“, казва Макгуайър за множеството теории, които са били обсъждани. "И така, коя от тях беше доминиращата сила, която я движеше в едната или другата посока?"

Търсене на звезди

Според Globus, НАСА в момента планира мисия до Европа, една от спътниците на Юпитер, за да изследва молекули на повърхността си. Въпреки че планетарното тяло е ледено и има малка атмосфера, ако космическите лъчи взаимодействат с леда на Луната и създават мюони със същата поляризация като тези на Земята, те потенциално биха могли да предизвикат същия хомохирален ефект върху молекулите там.

Ако това беше така, това би засилило тяхната теория.

„Ето защо всъщност харесваме този механизъм“, каза Глобус. „Ако може да окаже диференциран ефект върху мутацията на живота във всяка форма, тогава трябва да работи навсякъде – навсякъде, където можете да имате този поляризиран компонент.”

И това, отбеляза тя, ще включва живот другаде във Вселената.

Дедан Оландер е студент в катедрата по журналистика и комуникации в Щатския университет в Юта. Недисциплинираното дълбоко гмуркане се финансира от безвъзмездна финансова помощ от Фонда за здравна и научна журналистика Maxium и Doreen LaPlante.


Хиралният магнитен ефект генерира квантов ток

Ядреният теоретик Дмитрий Харзеев от университета Стоуни Брук и лабораторията в Брукхейвън с учените по материали от лабораторията от Брукхейвън, Цян Ли, Генда Гу и Тоника Вала в лаборатория, където екипът измерва необичайната висока проводимост на циркониевия пентателурид. Кредит: Националната лаборатория в Брукхейвън

Учени от Националната лаборатория в Брукхейвън на Министерството на енергетиката на САЩ (DOE) и университета Стоуни Брук откриха нов начин за генериране на електрически ток с много ниско съпротивление в нов клас материали. Откритието, което разчита на разделянето на частици с дясна и лява ръка, сочи към редица потенциални приложения в енергетиката, квантовите изчисления и медицинските изображения и вероятно дори нов механизъм за предизвикване на свръхпроводимост - способността на някои материали за пренасяне на ток без загуба на енергия.

Материалът, с който са работили учените, циркониев пентателурид, има изненадваща черта: когато е поставен в паралелни електрически и магнитни полета, той реагира с дисбаланс в броя на дясните и левите частици - хирален дисбаланс. Този дисбаланс тласка противоположно заредени частици в противоположни посоки, за да създаде мощен електрически ток.

Този "хирален магнитен ефект" отдавна е предсказан теоретично, но никога не е наблюдаван окончателно в лаборатория по материалознание по времето, когато тази работа е била извършена.

Всъщност, когато физиците в катедрата по физика и материалознание на Брукхейвън (CMP & MS) за първи път измерваха значителния спад на електрическото съпротивление и съпътстващото драматично увеличение на проводимостта, те бяха доста изненадани. „Не знаехме, че е възможна тази голяма степен на„ отрицателно магнитно съпротивление “, казва Цян Ли, физик и ръководител на групата за напреднали енергийни материали в отдела и съавтор на документ, описващ тези резултати, току-що публикуван в вестник Физика на природата. Но след като се обединиха с Дмитрий Харзеев, ръководител на теоретичната група RIKEN-BNL в Брукхейвън и професор в Стоуни Брук, учените имаха обяснение.

Харзеев беше изследвал подобно поведение на субатомни частици в магнитните полета, създадени при сблъсъци в лабораторията за релативистични тежки йонни колайдери (RHIC), Управление на научните служби на DOE, където ядрените физици изследват основните градивни елементи на материята. Той предположи, че както при сблъсъците на RHIC, така и при циркониевия пентателурид, разделянето на зарядите може да бъде предизвикано от хирален дисбаланс.

За да тестват идеята, те сравняват своите измервания с математическите прогнози за това колко мощно трябва да бъде увеличаването на проводимостта с увеличаване на силата на магнитното поле.

"Разгледахме данните и казахме:" Боже, това е! " Тествахме шест различни проби и потвърдихме, че независимо от начина, по който го правите, той е там, стига магнитното поле да е успоредно на електрическия ток. Това е пушекът за пушене ", каза Ли.

Хиралността на дясната или лявата ръка се определя от това дали спинът на частицата е подравнен със или срещу нейната посока на движение. За да бъде окончателно установена хиралността, частиците трябва да се държат така, сякаш са почти безмасови и способни да се движат като такива и в трите пространствени посоки.

Докато свободно течащи почти безмасови частици обикновено се срещат в кварк-глуонната плазма, създадена в RHIC, това не се очаква да се случи в кондензираната материя. Въпреки това, в някои наскоро открити материали, включително "полуметали на Дирак" - кръстени на физика, който е написал уравненията за описване на бързо движещи се електрони - почти безмасови "квазичастични" версии на електрони (и положително заредени "дупки") се разпространяват през кристала в този безплатен начин.

Някои аспекти на това явление, а именно линейната зависимост на енергията на частиците от техния импулс, могат да бъдат директно измерени и визуализирани с помощта на фотоемисионна спектроскопия с ъглова разделителна способност (ARPES).

"На пръв поглед циркониевият пентателурид дори не приличаше на 3D материал", казва физикът от Брукхейвън Тоника Вала, която е извършила измерванията със сътрудници в Advanced Light Source (ALS) в Националната лаборатория на Лорънс Бъркли и в Националния синхротронен източник на светлина в Брукхейвън ( NSLS, https://www.bnl.gov/ps/nsls/about-NSLS.asp)— две допълнителни DOE Office of Science User Facilities. "Той е наслоен, подобен на графита, така че квази-2D електронна структура би била по-очаквана. Въпреки това, веднага след като направихме първите измервания на ARPES, стана ясно, че материалът е 3D полуметал на Дирак."

Тези резултати се съгласуват добре с тези за проводимостта и обясняват защо хиралният магнитен ефект се наблюдава в този материал.

При липса на магнитни и електрически полета циркониевият пентателурид има равномерно разделяне на десни и леви квазичастици. Но добавянето на паралелни магнитни и електрически полета въвежда хирално предпочитание: Магнитното поле подравнява завъртанията на положителните и отрицателните частици в противоположни посоки, а електрическото поле започва да се движи срещуположно заредените частици - положителните частици се движат с електрическото поле, отрицателните срещу то. Ако двете полета са насочени в една и съща посока, това създава предпочитание за положителни и отрицателни частици, всяка от които се движи в посока, подравнена с тяхната ориентация на въртене-дясните хирални частици, но с положителни и отрицателни частици, които се отдалечават едно от друго . (Ако ориентацията на магнитното поле е обърната спрямо електрическото поле, предпочитанието би било за левосторонни частици, но все пак с противоположни заряди, разделящи се.)

"Този хирален дисбаланс дава голям тласък на разделянето на противоположно заредените частици, които могат да бъдат свързани чрез външна верига", каза Харзеев. И след като хиралното състояние е настроено, е трудно да се промени, "така че много малко енергия се губи в този хирален ток."

Потенциални приложения

Драматичната проводимост и ниското електрическо съпротивление на полуметалите на Дирак могат да бъдат ключови за потенциални приложения, включително "квантови генератори на електричество" и квантови изчисления, каза Ли.

"В класически генератор токът се увеличава линейно с увеличаване на силата на магнитното поле, което трябва да се променя динамично. В тези материали токът се увеличава много по -драматично в статично магнитно поле. Можете да извадите тока от" морето "на наличните квазичастици непрекъснато. Това е чисто квантово поведение ", каза Ли.

Разделянето на двете хирални състояния може също да даде нов начин за кодиране на информация – аналогичен на нулите и единиците на изчисленията. И тъй като хиралното състояние е много стабилно в сравнение с други електрически състояния, то е много по-малко податливо на смущения от външни влияния, включително дефекти в материала. Следователно това може да бъде по -надежден материал за квантови изчисления, каза Ли.

Харзеев има някои други идеи: „Съпротивлението на този материал спада с увеличаване на силата на магнитното поле, което би могло да отвори съвсем различен път към постигане на нещо като свръхпроводимост – нулево съпротивление“, каза той. В момента материалите показват поне известно намаляване на съпротивлението при температури до 100 Келвина-в сферата на най-добрите високотемпературни свръхпроводници. Но има много различни видове полуметали от Дирак, с които да експериментирате, за да проучите възможността за по -високи температури или дори по -драматични ефекти. Такива материали с ниска устойчивост биха могли да помогнат за преодоляване на голямо ограничение в скоростта на микропроцесорите чрез намаляване на разсейването на тока, добави Харзеев.

"В циркониевия пентателурид и други материали, за които оттогава е открито, че имат хирален магнитен ефект, е необходимо външно магнитно поле, за да започне да намалява съпротивлението", каза Вала. „Въпреки това, ние предвиждаме, че в някои магнитни материали електрическият ток може да тече с малко или никакво съпротивление в посока, успоредна на вътрешното магнитно поле на материала. Това би елиминирало необходимостта от външни магнитни полета и би предложило друг път за безразсейващ транспорт на електрически ток."

Харзеев и Ли също се интересуват от изследване на необичайни оптични свойства в хиралните материали.„Тези материали притежават колективно възбуждане в терагерцовия честотен диапазон, което може да бъде важно за безжичните комуникации, а също и в техниките за изобразяване, които биха могли да подобрят диагностицирането на рак“, каза Харзеев.

Връщайки се към корените си на ядрена физика, Харзеев добави: „Съществуването на безмасови квазичастици, които силно взаимодействат, прави този материал доста подобен на кварк-глуонната плазма, създадена при сблъсъци в RHIC, където почти безмасовите кварки силно взаимодействат чрез обмена на глуони. това прави полуметалите на Дирак интересна арена за тестване на някои от идеите, предложени в ядрената физика. "

„Това изследване илюстрира дълбока връзка между две на пръв поглед несвързани области и изисква принос от интердисциплинарен екип от кондензирана материя и ядрени физици“, каза Джеймс Мисевич, асоцииран директор на лабораторията за енергийни науки в Brookhaven Lab и професор по физика в Stony Brook. Университета, който изигра централната роля да запознае членовете на този изследователски екип един с друг. „Имаме щастието да имаме учени с опит в тези области тук, в Брукхейвън и близкия университет„ Стоуни Брук ”, и с духа на сътрудничество, за да се осъществи такъв проект“, каза той.


Гледай видеото: Mənim şirin Miloçkam, sən necə də şirin bir ilbizsən! (Декември 2022).