Информация

1.1: Какво е EvoDevo? - Биология

1.1: Какво е EvoDevo? - Биология


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Аномалии

За първи път се заинтересувах от биология на развитието, докато работех като доброволец в класна стая за специални нужди. Там видях по -голямо разнообразие от човешка морфология и поведение, отколкото обикновено бях изложен. Тогава се чудех как се стигна до тези разлики. Това ме доведе до областите на генетиката и биологията на развитието, започнах в лаборатория по клинична генетика, където помогнах при диагностицирането на генетични нарушения. Двойките с фамилна анамнеза за определено разстройство ще получат кръвна проба, ще вземем кръвта, извлечем ДНК и ще извършим тестване на SNP или RFLP, за да го генотипираме. След това бихме направили прогноза относно вероятността бъдещото им дете да има или да бъде носител на определено разстройство. Лабораторията до мен изучава тератогенезата или развитието на вродени нарушения. Двойките, които използваха тази клинична лаборатория, дойдоха с ненормални кръвни изследвания и ултразвук. Нашите лаборатории бяха две страни на една и съща монета: интересувахме се от аномалии.

Аномалиите се отнасят до всичко извън обичайното, например сиамски близнаци или липсващи крайници. Въпреки че обикновено мислим за аномалиите в развитието като по своята същност „лоши“, те не са фундаментално такива. Например, средният ръст на играч от НБА е 6'7". Въпреки че това е аномално (само 0,045% или един от 2200 американски мъже са толкова високи или по-високи), не се счита за вредно да бъдеш толкова висок. Ако Вие сте биолог за развитие, наслаждавате се на естествените вариации като прозорец в процесите на развитие. Например, може да разберете какво е ял играч от НБА, докато е израснал, колко високи са родителите му, ако е израснал в селски район или град, и сравнете тези данни с данните на обикновен американец.Разликите между двете могат да ви помогнат да генерирате хипотези относно процесите на развитие, водещи до висок ръст.

Фигура 1: Постътr вляво показва реклама за висок мъж, Franz Winklemeier, който обикаля Европа през 1880 -те. Изображение от Wellcome Images CC BY 4.0

На по -дълбоко ниво забелязваме и нещо по -фундаментално интересно за много висок (или много нисък) човек. Повечето хора, които са доста високи или доста ниски (да речем 4'7 "жена), имат телесни пропорции, които са почти същите като на човек със среден ръст. Например, ръцете им не са поставени твърде ниско, врата им не е особено дълги, краката им достигат чак до земята. Накратко, тялото им е "умалено" до по-голям или по-малък размер. Това ни навежда на мисълта, че може би самото развитие е мащабируемо. Със сигурност чертежите за изграждане на много кратък човек не са толкова различни от чертежите за изграждане на много висок човек. Настоящото ни разбиране е, че сигналите от нарастващите части на тялото сигнализират един на друг за изпълнение на тази задача. Същите сигнали изграждат късо или високо тяло, но високото тяло може да претърпи повече клетъчно делене или по -дълги периоди на растеж, отколкото късо тяло.

Класическата биология на развитието разчита на мутации (базирани на гени) и тератогенни (базирани на околната среда) аномалии за дисекция на процеси като този. Не само можем да сравним "нормални" аномалии като височини, които падат с две стандартни отклонения от средното, но можем да разгледаме и по -редки аномалии като съединени близнашки -попови лъжички или циклопична (с едно око) мишка. И двете аномалии имат бонуса, че могат да бъдат създадени в лабораторията. Всъщност можем да ги създадем, използвайки или генетика, или обида за околната среда (a тератоген).

Еволюцията на развитието или развитието на еволюцията?

По много реален начин областите на развитие и еволюция не могат да бъдат наистина разделени. Когато изучаваме Биология на развитието, най-вече разглеждаме фино настроен механичен и генетичен процес, който е избран за еони. Еволюцията не само може да избере крайния продукт - работещ, плодороден възрастен - но също така може да действа на всеки етап от развитието. Лесно е да се види как еволюцията действа чрез естествения подбор върху възрастните, но как може да действа върху самото развитие? Помислете за полезната, но досадна плодова муха, Drosophila melanogaster. За разлика от вас и мен, които имаме подкрепа от нашето общество (семейство, приятели, институции), дрозофила са r-избрани. Те оцеляват, като се чифтосват често и произвеждат огромни количества потомство, което оставят след себе си при гниещи плодове. Избор при възрастни дрозофила включва неща като способност за летене, намиране на храна, намиране на приятели и избягване на мухобойките. Но други видове подбор засягат ембрионалните дрозофила. Тъй като способността бързо да се чифтосва и да произвежда много потомство е толкова силен селективен натиск върху този вид, ембрионите са еволюирали бързо развитие в отговор. Всъщност, дрозофила претърпяват такова необичайно моделиране на развитието, за да постигнат това невероятно бързо развитие (около 24 часа за излюпване на ларва), че можем да ги използваме като модел, за да видим как еволюцията може да ускори нормалните процеси на развитие. Изненадващо, поне за мен ускоряването на развитието не означава само, че всичко се движи по -бързо. Вместо, дрозофила и неговите роднини претърпяват уникален тип ембрионално развитие, наречено развитие "дълги зародишни ленти". Вместо да се развиват чрез бавно удължаване и добавяне на нова диференцирана тъкан към задния край на тялото, както правят много животни, дългите насекоми от зародишна лента се развиват наведнъж - бързо разделяйки недиференцирано поле от клетки в много части на тялото на ларвите.

Този пример е класическа илюстрация на еволюцията, действаща върху процесите на развитие. Има много други начини, по които еволюцията действа върху развитието, те често са свързани с физическите ограничения, изпитвани от растящия ембрион. От друга страна, можем също да мислим за самата еволюция като ограничена от развитието. Въпреки че голяма част от естествения подбор действа върху възрастните, това тяло на възрастни трябва да се формира чрез процеси на развитие, наследени от предците и повлияни от околната среда. Това е ограничение за видовете тела, които могат да бъдат произведени, дори ако селективният натиск е силен. Средният представител на даден вид обаче не ни показва крайностите на това какви морфологии са възможни предвид еволюционните и физическите ограничения. Тук става важно да се разгледат аномалии и други вариации. Когато видим, че височината е мащабируема, можем да разгледаме еволюцията на височината в миналото (какъв натиск е движил Хомо род, с който да стане висок Хомо еректус и неговите потомци), натиск върху височината в настоящето (проблеми с локомотора с много ниски или много високи височини), както и развитието на височината (продължителност на пубертета, фактори на околната среда като храна и токсини). Като изследваме нашите много ниски и много високи хора, можем да видим външните граници на тези еволюционни ограничения и ограничения в развитието. По същия начин, като разглеждаме редки аномалии (например хора, родени без крайници), можем да изследваме границите на смущаващото развитие и да разберем какво е възможно.

Един чудесен пример за взаимосвързаността на еволюцията и развитието е проблемът с мащабирането на мухите. Накратко, има близко свързани родове на мухи, които се различават значително по размер, но имат много сходни пропорции. Изключителен въпрос в EvoDevo е: как мухите променят мащаба си чрез промяна или промяна на процесите на развитие?


Въведение

Ктенофорите (известни още като гребени или морски цариградско грозде) са свободно живеещи морски организми. Те представляват не-билатерианска линия на Metazoa (освен книдари, гъби и плакозои) от особено значение за разбирането на ранната еволюция на животните. Повечето ктенофори приличат на призрачни, прозрачни желета с осем гребенови редове с ирисцентни, сложни реснички, използвани при плуване, а много от тях имат дълги, прибиращи се пипала с гребен от странични клони (Фигура 1). Страничните клони на пипалата са покрити с колобластни клетки, които съдържат везикули с лепкаво вещество, използвано при улавяне на плячкосни организми, като например веслоноги. Доста познатото „морско цариградско грозде“ (Плевробрахия) вероятно представляват предков тип, който е пелагичен и показва почти същата морфология както при възрастните, така и в новоизлюпения цидипиден стадий. Всички описани видове ктенофори се излюпват като кидипиден стадий (с изключение на високоспециализираните Берое, на който липсват пипала на всички етапи), но възрастните от различните видове показват огромни вариации във формата. Една линия на морфологична специализация при възрастни ктенофори включва разширяване на устните дялове и постепенна загуба на пипалата, както се вижда в Мнемиопсис. Редица открити океански видове имат много големи устни и само малки гребени и са изключително крехки. Берое няма пипала и се храни с други ктенофори или медузи, които могат да бъдат погълнати цели. Берое също има забележителната способност да „хапе“ в желе с техните макроцилиарни „зъби“. Специализирана група има сплескан бентосен етап за възрастни, който пълзи по ресничестите разширени устни на широката уста и простира пипалата през малки фунии, образувани от страничните гънки на устата, тази група няма отличителните редове на гребена. Някои от тези видове са ярко оцветени и се срещат на други животни, като корали или морски звезди. Новоизлюпените младежи произвеждат сперматозоиди и редица малки яйца, които се развиват в нормални млади. След период на растеж малките индивиди отново стават полово зрели и произвеждат множество по-големи яйца.

Разнообразие на ктенофори. А, Pleurobrachia bachei (Д Кент) Б, Mnemiopsis leidyi (К Брандт) ° С, Beroe gracilis с Pleurobrachia pileus в стомаха (C Marneff) д, Thalassocalyce непостоянен (L Madin) E, Coeloplana astericola (жълто-кафяв с тънки, разклонени пипала) на червената морска звезда Echinaster luzonicus (D Fugitt). Възпроизведено с разрешение от D Kent, K Brandt, C Marneff, L Madin и D Fugitt.

За разлика от гъбите, ктенофорите имат черва с храносмилателни ензими, облицовани с епител, сложна нервна система и сложна мускулна система [1]. Нервната система на ктенофора е организирана в епителна и мезоглеална нервна мрежа и два паралелни нервни въжета в пипалата [1]. Те имат сложни сензорни клетки, включително предполагаеми фото-, механо- и грави-рецептори [2, 3]. Нервната система контролира активността на ресничките, биолуминесцентните светкавици и мускулните контракции [3, 4]. Ктенофорите използват редове с цилиарни гребени за движение и честотата на биене и арестите на ресничките се контролират от специални невронни системи [3]. Цидипидът Еуплокамис има гигантски аксони, които се движат надлъжно по осемте гребени реда и контролират бързите реакции на бягство назад и напред [5].

Ктенофорите са класифицирани като еуметазои, често като сестринска група на книдарите, но също и като сестринска група на двустранните. Два скорошни анализа на целия геном на ктенофорите Mnemiopsis leidyi [6] и Pleurobrachia bachei [7] посочиха обаче, че ктенофорите не принадлежат на евметазоите, а вместо това са сестринската група на всички други метазони, позиция, която по -често се заема от гъбите. Поставянето на ктенофорите като сестра на всички други метазои е подкрепено от по-ранни филогенетични изследвания [8–12], докато друга работа сочи гъбите като сестринска линия на всички други метазои [13–16]. Последните анализи на геномите на ктенофор също подкрепят неканоничната филогения, основана на отсъствието от ктенофори на ключови евметазойски знаци, като Хокс гени и микроРНК. Ако тази филогения е правилна, тогава нервите и мускулите трябва или са се развили независимо в Ctenophora и Eumetazoa (за простота, позовавайки се на Cnidaria плюс Bilateria в цялата статия), или тези системи са се развили в предците на метазоите и са се загубили в гъби и плакозони, линии без следа от синаптично свързани нервни клетки. Като алтернатива, ктенофорите могат да бъдат сестринска група на книнарии или на двустранни или на евметазои, а поставянето им извън евметазоите може да се дължи на артефакти, засягащи филогенетичната реконструкция (Фигура 2).

Четири сценария за произхода на нервната система. Четири сценария за произхода на нервните системи в Царството на животните в зависимост от хомологията на техните компоненти и филогенетичната позиция на ктенофорите. Ако нервните системи са хомоложни в метазоите и ако ктенофорите са най-ранните животни, които се разминават, тогава нервната система се губи в гъби и плакозои. За разлика от това, ако нервните системи не са хомоложни при животните, те възникват повече от веднъж, резултат, който не се прави повече или по -малко вероятно от някое от възможните разположения за ктенофори. Винетки от phylopic.org и C Nielsen.

Филогенетичното положение на Placozoa също е нестабилно. Някои предишни проучвания, използващи митохондриални маркери [17, 18], сочат ранно разделяне на Трихоплакс в рамките на монофилетична класа Diploblastica (Porifera, Placozoa, Ctenophora и Cnidaria). Въпреки това, последните по-големи набори от данни отхвърлиха монофилията на диплобластите и поставиха плакозоите в различни клонове, макар и никога като първи разцепващи се метазои. Тези позиции включват Трихоплакс като сестра на книдари [6, 7, 12, 19], сестра на двустранни [14], или сестра на книдари, ктенофори и билитерианци [16, 20].

Тук изтъкваме потенциални технически проблеми, свързани с поставянето на ктенофори в дървото на метазоите и обсъждаме сценарии на еволюция на нервната система при различни филогенетични рамки. Ние също така обсъждаме как изучаването на гъби и плакозои може да допринесе за нашето разбиране за еволюцията на нервната система.


Фиг. 8:

Алтернативно тълкуване на Falcatacaris bastelbergeri н. g. н. sp. в страничен план вътрешните органи и придатъците са опростени, посочена е потенциална сегментарна корелация.

4.3. Алтернативна интерпретация

Ясно е, че вътрешната морфология и организацията на тялото на пробата е трудна за тълкуване и също така позволява различни интерпретации. Интересно е, че има няколко детайла в този вкаменелост, видими в стерео изображения (фиг. 4), които предизвикват интерпретации, различни от „простата“, описана по -горе, но все пак трябва да бъдат обсъдени тук.

Когато се гледа релефа на вкаменелостта, се оспорва предположението, че под трибуната е разположено огромно сложно око. При този начин на документиране изглежда, че очната структура е ограничена до гръбната част, наблюдавана чрез оцветяване в матрицата и разлика във височината в стерео изображението (фиг. 3, 4). Ако това е вярно, очите няма да са огромни сложни очи, а по-скоро малки и вероятно дебнещи. Това би било по-плезиоморфна черта, тъй като познаваме този характер само от стратиграфически по-стари екземпляри, напр. от силура (Haug et al. 2014). Следователно това би повдигнало нови въпроси относно филогенезата и еволюцията на Thylacocephala.

Освен това, отпред и леко вентрално от хрилете, има гребен, минаващ отпред през щита, завършващ под „окото на стъблото“, забележимо само в стерео изображението (фиг. 4). Тази структура може да се тълкува като придатъчен елемент и ако това не е артефакт на съхранение, това може да е „липсващото“ първо грабежно придатък, т.е. максилулата, поради по -предната си позиция в сравнение с двата хищни придатъка. Това в замяна би направило „третия“ преден проксимален придатъчен елемент наистина елемент на придатъка на багажника. Тази интерпретация също би паснала по-добре на цялостната позиция на грабливите придатъци. „Третият” преден проксимален придатък изглежда е разположен твърде далеч отзад, за да има грабителски характер в сравнение с други тилакоцефали, при които грабливите придатъци се прикрепят плътно един към друг. Това би позволило по -„спокойна“ корелация на задните сегменти на багажника (фиг. 8).

4.4. Сравнение с други юрски тилакоцефалани

Литографските варовици от Солнхофен в по -широк смисъл досега са дали три отличими вида тилакоцефалани: Clausocaris lithographica. Mayrocaris bucculata и Dollocaris michelorum (Polz 1989, 1994, 2001 Haug et al. 2014). Това са три от осемте известни досега вида тилакоцефали от юрския период (Pina et al. 1985 Charbonnier et al. 2009 Haug et al. 2014).

Когато се сравнява новата вкаменелост с нейните роднини от литографските варовици на Солнхофен (C. lithographica. M. buccalata и D. michelorum), една особеност ясно го отделя от трите известни вида: изпъкналата му предна трибуна. Тази характеристика не е споделена с нито един друг Solnhofen представител на Thylacocephala, описан досега.

Всъщност нито един друг вид от юрския период не показва тази особеност. Всичките осем вида притежават повече или по -малко различни ростри, но никой от тях не е сравним с новия екземпляр по отношение на относителната дължина. Има тилакоцефалани със сравнително дълга ростра - а именно Хаматикарис Charbonnier et al., 2017 и Протозои Dames, 1886 от Кредата (сантонианската) на Ливан, по -точно от Sahel Alma (Charbonnier et al. 2017). И двете допълнително се открояват от другите thylacocephalans, като имат големи задни шипове с подобна дължина на техните ростри. Не можем напълно да изключим, че разглежданият екземпляр някога е имал и толкова голям заден гръбнак, но структурата не е запазена в този екземпляр. Въпреки това, задните бодли в тилакоцефаланите в повечето случаи идват със задно-дорзално преминаващ щит, очертан вентрално от основата на трибуната, така че да има плавен преход от щит към гръбначен стълб. В новия образец обаче може да се наблюдава отчетлив очертание на щита, започващ от съществуващия малък заден гръбнак, протичащ антеро-дорзално (далеч от потенциално голям заден гръбнак). Това прави основата на „потенциалния заден гръбнак“ много по-тясна и създава контраст с Хаматикарис и Протозоя. Като цяло очертанията на щита в новия екземпляр са много различни от тези на Хаматикарис и Протозоя.

Освен това, новият екземпляр има отделен прорез, свързан с придатъка, вентрално на щита, който е известен за други юрски тилакоцефалани, например през D. ingens. И все пак те никога не се развиват в сравним размер и степен.

Друга особеност, която отличава новия екземпляр от другите юрски тилакоцефалани, е броят на придатъците на багажника. Повечето от по-добре запазените тилакоцефали изглежда имат по-голям брой придатъци на ствола, докато новият екземпляр има най-много девет чифта. Само от юрския период Ostenocaris cypriformis Arduini, 1980 показва осем двойки придатъци на багажника (Pinna et al. 1985).

При сравняване на цялостната морфология на щита, новият образец отново се различава от другите форми от литографските варовици от Солнхофен. Те показват доста високи щитове (по-дълги в дорзално-вентрална степен) и изпъкнало разширение в центъра на очертанията на вентралния им щит. Тези знаци липсват в новия екземпляр, който показва сравнително плосък щит, почти рационализиран в сравнение. Видовете, които изглеждат по -сходни по отношение на морфологията на щита, са D. ingens (от средната юра на Франция) и Polzia eldoctorensis Hegna et al., 2014 (от Креда на Мексико). Важно отличие отново е удължената трибуна, която не е позната нито в D. ingens, нито в P. eldoctorensis.

Потенциално обяснение за морфологичните различия при членестоноги често е състоянието на развитие на изследвания екземпляр. Затова искаме да признаем и този аспект. Познанията за онтогенезата на тилакоцефалите обаче са силно ограничени. Разликите в размерите в групата и дори по -важното в някои видове наистина са известни. D. ingens например е съобщено с телесен размер от няколко сантиметра до няколко дециметра (Charbonnier et al. 2009). Истинските ларвни етапи обаче са склонни да се различават значително от техните възрастни в много евкорасови групи (например, приети от HAUG) и такива онтогенетични различия не са докладвани за Thylacocephala досега. В допълнение, до този момент не са описани ларвни стадии за Thylacocephala. Освен това, наличният образец не показва никакви разлики в чертите, които са от значение за функционалната морфология в сравнение с данните от Thylacocephala. Следователно изглежда малко вероятно това да е стадий на ларва или млада възраст, но не можем напълно да отхвърлим тази теория, като се има предвид, че засега имаме само един екземпляр. Разбира се, ако се окаже, че всеки описан досега представител на тилакоцефала всъщност е ларвена форма, тогава ще трябва да преразгледаме това твърдение.

Половият диморфизъм би могъл също да обясни морфологичните разлики на екземпляра с неговите роднини на тилакоцефала. Но тъй като полът на тилакоцефаланите не може да бъде определен досега (Charbonner et al. 2017) и също така няма познания за техните репродуктивни системи, този критерий не може да се използва за тълкуване досега. Първо ще се изискват изкопаеми данни, които позволяват определяне на пола и доказателства за сексуален диморфизъм, за да се използват като критерий за тълкуване.

Комбинацията от отчетлива и дълга трибуна, отсъствието на голям заден гръбнак, умерено дорзо-вентрално компресирано тяло и отчетлива връзка, свързана с придатъка, е уникален набор от знаци сред всички описани тилакоцефаланови екземпляри. Следователно ние интерпретираме наличния екземпляр като представител на нов вид Thylacocephala.

4.5. Систематична палеонтология

Членестоноги sensu stricto sensu Maas et al., 2004 Euarthropoda сенсу Валошек, 1999 г Ракообразни sensu lato sensu Stein et al., 2008 г. изменение. Haug et al., 2010 Евкрустацея сенсу Валошек, 1999 г. Thylacocephala Pinna et al., 1982 Falcatacaris ген. nov.

Етимология: Позовавайки се на формата на трибуната, която прилича на оръжие с острие от типа falcata.


Гледай видеото: Unit EvoDevo Introduction (Февруари 2023).