Информация

Защо салаторната проводимост в миелинизирани аксони е по-бърза от непрекъснатата проводимост в немиелинизирани аксони?

Защо салаторната проводимост в миелинизирани аксони е по-бърза от непрекъснатата проводимост в немиелинизирани аксони?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Как разстоянието между натриевите и калиеви канали позволява на потенциала за действие да пътува по-бързо надолу по аксона? Това е причината, която винаги се цитира за салаторна проводимост и миелинизация, но моят мисловен модел на проводимост ми казва, че плътността на йонните врати по протежение на аксона не трябва да влияе върху скоростта на AP.

За да илюстрираме, помислете за миелинизиран аксон. Вълна от Na$^+$ от място с потенциал за действие 1, възел на Ранвие, се втурва и бързо се разпространява надолу по аксона. (Той се движи и в двете посоки, но назад все още е в рефрактерния период.) Дифундира през миелинизираната област, като концентрацията му винаги намалява. Преди да отслабне твърде много обаче, това се случва на възел на Ranvier 2, където задейства друг потенциал за действие. Нахлува нова вълна от Na$^+$ и цикълът се повтаря. Това трябва да е ясно досега.

Сега си представете, че всъщност има възел на Ранвие по средата между възел 1 и 2, наречен възел 1.5. Вълната от Na$^+$, по пътя си към възел 2, се случва да задейства потенциал за действие в възел 1.5, от който се излива вълна от Na$^+$ и или усилва първоначалната вълна, или я замества, като взема нейната импулс. Сега подсилената вълна продължава към възел 2 и го задейства веднага, може би дори по-рано, ако възел 1.5 не е съществувал. Неколкократно вмъквайте възли с по-висока плътност, докато ситуацията е просто липса на миелинизация и стигаме до заключението, че немиелинизираните аксони могат да предават вълна на Na+, задействаща потенциал за действие, толкова бързо или по-бързо от миелинизирания.

Накратко, моята точка на объркване е следната: Не мога да видя как по-високата плътност на затворените канали може да забави вълновия фронт на Na+, който задейства потенциали на действие. Ако не друго, допълнителните притоци на Na+ трябва да ускорят изключително важния вълнов фронт, като се приеме, че новите вълни наистина „или усилват първоначалната вълна, или я заменят, като вземат нейната инерция“, а също и ако се приеме, че вълновият фронт на Na$^+$ е наистина изключително важно за предаването на сигнала, а също и ако се приеме, че самото присъствие на (напрежение?) йонни канали в мембраната не забавя значително вълновия фронт.

Но обичайното обяснение защо салтаторната проводимост е по-бърза от непрекъснатата проводимост (факт, надявам се, е емпирично и недвусмислено установено) разчита на предполагаемият забавящ ефект на йонните канали върху предния сигнал. Моля, обяснете този ефект по-подробно, ако не е погрешно схващане.


Кратък отговор

Миелинизацията действа като електрически изолатор и позволява соленото разпространение.

  • Чрез намаляване на капацитета на мембраната и увеличаване на мембранното съпротивление, миелинизацията увеличава скоростта на разпространение на сигнала (т.е. потенциала за действие).

Ако искате да видите a наистина ли чудесно опростено обяснение, вижте тази публикация на Quora от Едуард Кларо Мадер. Четири страхотни фигури, създадени от Едуард, показват просто този феномен:

Намален капацитет на мембраната:


Повишена мембранна устойчивост:


Дълъг отговор

Значи си прав: миелинизацията ускорява електрическата проводимост. Скоростите на проводимост на немиелинизирани аксони варират от около 0,5 - 10 m/s, докато миелинизирани аксони могат да провеждат със скорости до 150 m/s - това е 10-30 пъти по-бързо!!

Но защо?…

Нека разгледаме потенциалите за действие и разпространението на сигнала:

Можете да получите информация за този процес на много места (например тук), така че просто ще спомена това накратко:

  • Когато невронът е в покой, йоните се разпределят така, че вътрешността на невронната клетка е по-отрицателно заредена от външната. Това създава електрически потенциал, наречен мембранен потенциал в покой, през клетъчната мембрана.

  • Натриевите и калиеви канали в клетъчната мембрана контролират потока на положително зареден натрий (NA$^+$) и калий (К$^+$) йони в/извън клетката, за да поддържат този отрицателен заряд.

  • По време на деполяризация, клетъчната мембрана по същество става по-пропусклива, позволявайки NA$^+$ да влезе в клетката. Това кара тази част от аксона да има положителен заряд спрямо външната страна.

  • Когато това положителното напрежение е достатъчно голямо (т.е., когато се създаде потенциал на действие), притокът задейства същото поведение в съседния участък на аксона. Постепенно този положителен заряд от вътрешната страна на клетката се движи надолу по дължината на аксона към терминалите на аксона.

Основното извлечение:

В този процес, Генерирането на потенциал на действие се случва многократно по дължината на аксона.

Важно е да се отбележат две неща за разпространението на потенциала за действие:

  1. Всеки потенциал за действие отнема време, за да се прояви.
  2. Зарядът (т.е. напрежението), който се създава, се разсейва с $ uparrow $ разстояние.

Време е за малко математика и физика:

Всъщност имаме уравнения за изчисляване както на времето, необходимо за настъпване на промяна на напрежението, така и на това как токовият поток намалява с разстоянието.

  • Можете да прочетете повече за математиката зад това и свойствата на пасивната мембрана като цяло тук и тук.

Важно е, че тези уравнения разчитат на две константи: дължина и време.

Времевата константа, $ au$, характеризира колко бързо текущият поток променя мембранния потенциал. $ au$ се изчислява като:

$$ au = r_mc_m$$

където r$_m$ и c$_m$ са съпротивлението и съответно капацитета на плазмената мембрана.

  • Съпротива? Капацитет? А?…

    • Съпротива = мярката за трудност при преминаване на електрически ток през проводник.

    • Капацитет = способността на конструкцията да съхранява електрически заряд.

      • Кондензаторът се състои от две проводящи области, разделени от изолатор. Кондензаторът работи чрез натрупване на заряд върху една от проводящите повърхности, което в крайна сметка води до натрупване на противоположно заредени йони от другата страна на повърхността. В клетъчен смисъл, увеличеният капацитет изисква по-голяма разлика в концентрацията на йони през мембраната.
  • Стойностите на r$_m$ и c$_m$ зависят отчасти от размера на неврона:

    • По-големите клетки имат по-ниско съпротивление и по-голям капацитет.

Важно е обаче, че тези променливи разчитат и на структурата на мембраната.

  • ° С$_m$ (капацитетът на мембраната) намалява, когато разделите положителните и отрицателните заряди. Това може да е резултат от допълнителни клетъчни структури (например мастни обвивки), разделящи вътреклетъчните и извънклетъчните заряди.

  • r$_m$ (съпротивлението на мембранния потенциал) е обратното на пропускливост на мембраната.

  • Колкото по-висока е пропускливостта, толкова по-ниско е съпротивлението.

    • По-ниското мембранно съпротивление означава, че губите йони по-бързо и следователно сигналите пътуват по-малко

Но защо? Тук тази константа на дължината става важна. Константата на дължината, $lambda$, може да се опрости до:

$$ lambda = sqrt {frac {r_m}{r_e + r_i} } $$

където, отново r$_m$ представлява съпротивлението на мембраната и r$_e$ и r$_i$ са съответно извънклетъчната и вътреклетъчната резистентност. (Забележка: r$_e$ и r$_i$ обикновено са много малки).

По принцип, ако съпротивлението на мембраната r$_m$ се увеличава (може би поради по-ниското средно "изтичане" на ток през мембраната) $lambda$ става по-голямо (т.е. разстоянието, което йоните изминават преди „изтичане“ от клетката, се увеличава) и разстоянието, което изминава напрежението, става по-дълго.

Защо ви казвам всичко това??

Как времевата и пространствената константа са свързани със скоростта на разпространение на потенциалите на действие?

Скоростта на разпространение е право пропорционална на пространствената константа и обратно пропорционална на времевата константа. В обобщение:

  • Колкото по-малка е времевата константа, толкова по-бързо деполяризацията ще засегне съседния регион. Ако деполяризацията засегне по-бързо съседен регион, това ще доведе до прага на съседния регион по-рано.

  • Следователно, колкото по-малка е времевата константа, толкова по-бърза ще бъде скоростта на разпространение.

  • Ако пространствената константа е голяма, потенциална промяна в една точка ще разпространи по-голямо разстояние по аксона и ще доведе регионите на разстояние до прага по-рано.

  • Следователно, колкото по-голяма е пространствената константа, по-бързо отдалечените региони ще бъдат доведени до праг и толкова по-бърза ще бъде скоростта на разпространение.

много...

  1. Ако увеличите слоя от клетки около мембраната, вие намалявате електрическото поле, придадено от извънклетъчните йони, което позволява на вътреклетъчните йони да се движат по-свободно в аксона. С други думи, намалявате капацитета.
  • В резултат на това имате повече катиони, които да деполяризират други части на мембраната.
  1. Ако намалите пропускливостта на мембраната (т.е., ако попречите на йонните помпи да преместват йони навътре/извън аксона), вие увеличавате съпротивлението на мембраната на аксона, което позволява на напрежението, създадено в потенциала на действие, да пътува по-далеч преди разсейване.
  • Позволявайки на напрежението да се разпространи по-далеч, преди да наложи генерирането на друг потенциал за действие, вие намалявате времето, необходимо за разпространение на сигнала.

С други думи, ако „блокирате“ йонните помпи и намалите концентрацията на аниони близо до мембраната на аксона, вие увеличавате мембранното съпротивление (r$_m$) и намаляване на капацитета на мембраната (c$_m$), съответно. Заедно това намалява времето на електронна проводимост през аксона (и по този начин увеличаване на скоростта на проводимост).

Най-накрая до Миелин!

Миелинът значително ускорява провеждането на потенциала за действие точно поради тази причина: миелинът действа като електрически изолатор!

  • Миелиновата обвивка намалява капацитета на мембраната и увеличава мембранното съпротивление в интервалите между възлите, като по този начин позволява бързо, невероятно движение на потенциалите на действие от възел до възел.

  • По същество миелинизацията на аксоните намалява способността за изтичане на електрически ток от аксона. По-конкретно, миелинът предотвратява навлизането или излизането на йони от аксона по миелинизирани сегменти. В резултат на това локален ток може да тече пасивно по по-голямо разстояние от аксона.

Така че вместо постоянно да генерира нови потенциали на действие по протежение на всеки сегмент на аксона, йонният ток от потенциал на действие в един възел на Ранвие провокира друг потенциал на действие в следващия възел. Това очевидно "скачане" на потенциала за действие от възел на възел е известен като солтативна проводимост.

Така че защо просто не миелинизирате целия аксон??

Дължината на миелинизираните сегменти на аксоните е важна за успеха на салаторната проводимост. Те трябва да са колкото е възможно по-дълги, за да максимизират скоростта на проводимост, но не толкова дълги, че пристигащият сигнал да е твърде слаб, за да провокира потенциал за действие в следващия възел на Ранвие. Възлите също не могат да бъдат твърде чести, защото, въпреки че добавянето на нов възел към аксона би увеличило способността му да генерира натриев ток, това също би увеличило капацитета и по този начин ще намали ефективността на други близки възли.


Източници:

  1. Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, et al., eds. (2001). Неврология. 2 -ро издание. Sinauer Associates, Съндърланд, Масачузетс.

  2. Мозъкът: Разбиране на невробиологията

  3. Бърн, J.H. Глава 3: Разпространение на потенциала за действие. Невронаука онлайн. Univ. Тексас.

  4. Разбиране на пасивните свойства на обикновен неврон

  5. Quora

  6. Уикипедия


Има два фактора, които трябва да се вземат предвид тук:

1. Миелинизацията намалява капацитета на мембраната.

Скоростта, с която притокът на натрий през даден възел може да деполяризира аксона в следващия възел, е свързан както с текущ и капацитет през мембраната (в допълнение към няколко други фактора). Така че, докато добавянето на нов възел към аксона наистина би увеличило способността му да генерира натриев ток, то също би увеличило капацитета и по този начин ще намали ефективността на други близки възли. Така че не помага приближаването на възлите един към друг. Ами ако вместо това ние нараства разстоянието между възлите? В този случай компромисът се обръща и скоростта на проводимост отново намалява. Така че има някакво оптимално интернодално разстояние, при което скоростта на проводимост е максимална и се оказва, че повечето аксони имат точно тази геометрия. [Виж: Waxman, SG. 1980]

2. Потенциалите за действие са метаболитно скъпи.

Мозъкът изразходва много енергия (около 20% от метаболизма на тялото в покой)! Поддържането на правилния баланс на йони вътре в неврона е основната причина за това използване на енергия. Всеки потенциал за действие носи метаболитни разходи и ако удвоим броя на възлите по протежение на аксона, ние (почти) удвояваме метаболитните разходи за разпространение на шипове надолу по този аксон. Така че, въпреки че скоростта на проводимост изглежда е основният определящ фактор при избора на междувъзлиевото разстояние, важно е да запомните, че това не е единственият фактор, който организмът трябва да вземе предвид.


Въпреки че отговорът на Лука е напълно правилен, отговорът може да бъде даден по по-интуитивен начин.

Първо, основното е, че повишеното положително напрежение (вътре в аксона) отваря натриевите йонни канали за разпространение на потенциала на действие. Въпросът е: колко бързо може това напрежение да стигне до натриевите канали?

В немиелинизиран аксон движението на напрежението през мембраната се дължи на йонния поток (т.е. потока от йони през каналите, тока) и това движение е ограничено от времето, необходимо на натриевите йони да дифундират в аксона .

От друга страна, в миелинизиран аксон, първият болус натрий влиза в хълма на аксона. Тъй като капацитетът е нисък, това означава, че напрежението може да се разпространява надолу по аксона, не чрез йонна дифузия, а като електрическо поле. Електрическото поле носи силата на напрежението много по-бързо от йонната дифузия. Следователно, когато йоните влязат за първи път, силата на напрежението се движи, основно със скоростта на светлината, към следващия възел, където силата на напрежението отваря каналите на натриевите йони там.

Така че, позволявайки напрежението да бъде пренесено от електрическото поле, ефектът е, че разстоянието между възлите е ефективно елиминирано. Миелинизираните аксони провеждат по-бързо, защото са >>ефективно<< много по-къси от немиелинизираните аксони.

И накрая, оптимизираното разстояние между възлите, споменато от Люк, е точно това разстояние в даден тип аксон на неврон, където силата на напрежението намалява до минимума, необходим за активиране на каналите на натриевите йони в следващия възел.