Информация

14.8: Въведение в Superphylum Lophotrochozoa - Биология

14.8: Въведение в Superphylum Lophotrochozoa - Биология


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Какво ще се научите да правите: Идентифицирайте общите характеристики на superphylum Lophotrochozoa

Има пет типа в суперфилума Lophotrochozoa (известен също като гребени или колело животни): Platyhelminthes, Rotifera, Nemertea, Mollusca и Annelida. Нека да разберем какво прави тези животни част от един и същ супертип.


14.8: Въведение в Superphylum Lophotrochozoa - Биология

3922 дни оттогава
Краен срок на проекта

Присъединете се към нашата дискусия

Класификация

Това, което класифицира Lophotrochozoans от други протостоми, е наличието на реснички или ресничести пипала, които се използват по различни причини в зависимост от организма. Обикновено използването на ресничките или пипалата е за получаване на храна и придвижване.

Лофотрохозоите могат да бъдат разделени на две клада въз основа на наличието на лофофор или трокофор по време на стадия на ларви на организмите. Както можете да видите на снимката по-долу, лофофорът се състои от много кухи пипала с реснички, които обграждат устата. Целта на лофофора (а) е да събира храна, която организмът да яде чрез създаване на течение, което улавя плячката, за да се спусне надолу по течението и в устата. В зависимост от организма лофофорът може да се види с просто око или може да изисква отваряне на черупка, за да се види. Обикновено тези организми, които притежават лофофор, се наричат ​​лофофорати. Трокофорът (b) е името на ларвите, които обикновено се свързват с морски животни. Ларвите на трокофора придобиват крушовидна форма и имат лента от реснички, увита около тях. В горната част на ларвите има апикална туфа от реснички, а под пръстена на ресничките е местоположението на организмите, устата на стомаха и ануса. Трокофорът се използва за подпомагане на движението и помага на организма да събира храната си. По време на стадия на ларвите на тези организми всички те са доста сходни на външен вид, но след достигане на зряла възраст характеристиките се различават значително.


Представяне на безгръбначните

Близо 97 процента от животинските видове са безгръбначни, включително тази морска звезда (Астропектен артикулира) общ за източното и южното крайбрежие на Съединените щати (кредит: модификация на произведението на Марк Уолц)

Кратък преглед на всяко списание, отнасящо се до нашия естествен свят, като напр National Geographic, ще покаже богато разнообразие от гръбначни животни, особено бозайници и птици. За повечето хора това са животните, които привличат вниманието ни. Концентрирането върху гръбначните животни обаче ни дава доста предубеден и ограничен поглед върху биоразнообразието, тъй като игнорира почти 97 процента от животинското царство, а именно безгръбначните. Безгръбначни животни са тези без череп и дефиниран гръбначен стълб или гръбначен стълб. Освен че нямат гръбначен стълб, повечето безгръбначни нямат и ендоскелет. Голям брой безгръбначни са водни животни и научните изследвания показват, че много от видовете в света са водни безгръбначни, които все още не са документирани.


Въведение в Ecdysozoa

Ecdysozoa представлява една от основните групи в животинското царство и е най-голямата, тъй като включва както членестоноги (насекоми, паяци и ракообразни), така и нематоди. Ecdysozoa е едно от двете големи подразделения в рамките на Протостомия, група, в която устата се развива от първото отваряне, за да се развие в ембриона. От своя страна, Protostomia принадлежи към по-голяма група в рамките на Animalia, наречена Билатерия, тъй като тези животни са двустранно симетрични, с лява и дясна страна на тялото си.

За разлика от други животни със скелети, които изграждат опората на тялото си от минерали, екдисозоите изграждат кутикула, външен слой от органичен материал, който функционира като негов скелет. Това означава, че скелетът може да бъде изграден по-тънък и по-лек, отколкото при други животни, и не изисква източник на минерали за неговото изграждане. Също така минералният скелет изисква стави, за да позволи гъвкавост, докато органичното покритие може да бъде гъвкаво, ако е достатъчно тънко.

Името Ecdysozoa се отнася до факта, че много членове на тази група редовно отделят кутикулата си, процес, наречен екдиза който се контролира хормонално от клас стероиди, подходящо наречени екдистероиди. Ако някога сте виждали насекомо да пълзи от старата си кожа или пеперуда да напуска хризалиса си, значи сте виждали как това проливане се случва. Тази способност за отделяне на външния скелет е отворила възможности за развитие на екдисозои, които други животни със скелети нямат на разположение. Това отчасти се дължи на ограниченията, които минералният скелет налага върху растежа на животното, може да се случи само чрез добавяне на повече минерал към съществуващия скелет, което ограничава формата на животното, докато расте. Докато много екдисозои също поддържат основната си форма през целия си живот, линеенето премахва това ограничение. Някои екдисозои са се възползвали от това, особено насекомите. Повечето групи насекоми претърпяват частична или пълна метаморфоза преди да достигне стадия на възрастен, и ларвата може да изглежда много различно от крайния възрастен и дори да живее в напълно различна среда.

Също за разлика от базалните животни, деутеростомите и лофотрохозоите, които се размножават чрез просто освобождаване на големи количества яйцеклетки и сперматозоиди във водата с надеждата, че ще настъпи оплождане, много видове екдизозои имат отделни полове, които се събират и копулират. Спермата или се доставя в тялото на женската, или се отлага директно върху яйцеклетките, когато се освобождават. Тази черта значително увеличава шансовете за успешно оплождане и се е развила независимо при гръбначните животни.

Филогенезата по-горе се основава на комбинация от морфология и 18S РНК, тези връзки са подкрепени от двата вида данни независимо. Това не е последната дума за взаимоотношенията между тези групи и има много конкуриращи се хипотези. Засега предпочитаме това групиране въз основа на наличните доказателства, но тъй като данните продължават да се натрупват, нашата картина на връзките на екдисозоите може да се промени.


Lophotrochozoa се състои от две групи (които не са непременно монофилетични), trochozoans и lophophorata. Точните връзки между различните видове не са напълно сигурни.

  • Трохозоите произвеждат трохофореларви, които имат две ивици реснички около средата си. [6] Преди това те са били третирани заедно като Trochozoa, заедно с членестоноги, които не произвеждат ларви на трохофори, но се считат за близки роднини на анелидите, тъй като и двете са сегментирани. Те обаче показват редица важни разлики и членестоногите вече са поставени отделно сред Ecdysozoa. Трохозоите включват Nemertea, Mollusca, Sipuncula и Annelida. [6]
  • Лофофорите са обединени от наличието на лофофор, ветрило с ресничести пипала, обграждащи устата, и така се третират заедно като лофофорати. Те са необичайни в показването на радиално разцепване и някои автори ги смятат за вторични. „Кладата“ Lophotrochozoa е основана на доказателства от 18S рибозомна РНК, [2] но по-късно проучване на LSU и SSU рибозомни гени предполага, че Lophophorata е полифилетичен. [7]

Други фили са включени въз основа на молекулярни данни.

С въвеждането на Platytrochozoa и Rouphozoa, една кандидатска филогенеза е показана по-долу - въпреки че други проучвания възстановяват редица различни алтернативни възможности: [8] [9] [10] [11]


Еволюция на хордовите и системата от три типа

Традиционната филогенеза на метазоите класифицира прешлените като подтип на типа Chordata, заедно с два други подфила, Urochordata (Tunicata) и Cephalochordata. Хордовите, заедно с филите Echinodermata и Hemichordata, съставляват основна група, Deuterostomia. Хордовите неизменно притежават хорда и дорзална неврална тръба. Въпреки че произходът и еволюцията на хордовите са изследвани повече от век, малко автори са обсъждали интимно таксономичното класиране на самите три групи хордови. Натрупващите се доказателства показват, че бодлокожите и полухордовите образуват клад (Ambulacraria) и че в рамките на хордовите главохордовите първо се разминават, като ципестите и гръбначните образуват сестринска група. Хордовите имат ларви от типа на попова лъжица, съдържащи хорда и куха нервна връв, докато амбулакрариите имат ларви от тип диплеурула, съдържащи хидроцел. Предполагаме, че еволюционната поява на ларви от типа на попови лъжички е от основно значение за разбирането на механизмите на произхода на хордовата. Протостомите сега са прекласифицирани в два основни таксона, Ecdysozoa и Lophotrochozoa, чиито пътища на развитие се характеризират съответно с екдизи и ларви на трохофора. В съответствие с тази класификация, дълбоките различия в ларвите на диплеурула и попова лъжица заслужават категория по-висока от типа. Поради това се препоръчва Ecdysozoa, Lophotrochozoa, Ambulacraria и Chordata да бъдат класифицирани на ниво супертип, като Chordata допълнително се подразделят на три типа, въз основа на техните отличителни характеристики.

1. Въведение

Откакто Чарлз Дарвин предложи еволюцията на животните чрез естествен подбор [1], произходът и еволюцията на хордовите от общ предшественик(и) на деутеростомите са изследвани и обсъждани повече от 150 години [2–20]. Хордовите се състоят от три различни групи животни: главохордови, урохордови (ципни) и гръбначни. Този преглед започва с кратко описание на това как първоначално са били определени типът хордови и трите му подфила, а след това обсъжда как трябва да прекласифицираме основните групи хордови.

2. Тип хордови и подтип гръбначни: тяхната история

Многоклетъчните животни често се разделят на гръбначни и безгръбначни. В исторически план тази класификация датира от ок 500 г. пр. н. е. По време на древната хинди епоха Чарака прави разлика между джараюджа (безгръбначни) и анадажа (гръбначни). В древногръцката епоха Аристотел (ок 300 г. пр. н. е.) признати животни с кръв (Enaima, или гръбначни) и тези без (Anaima, или безгръбначни). Това признание се запазва дори до Линей [21]. Именно Ламарк [22] за първи път изрично предложи разделението на животните, базирано на прешлени, „Animaux vertèbrès“ и „Animaux invertèbrès“, съответно на Enaima и Anaima.

Аристотел вече е признал самотните асцидии като Тетион около 330 г. пр. н. е. Карол Линей е ботаник, който създава система за именуване на растения и животни. В книгата си Systema naturae (12th edn, vol. 1) [21], асцидиите са включени сред мекотелите. След анатомични изследвания на асцидии от Кювие [23] и други, Ламарк [24] ги разпознава като Tunicata, а именно животни, обградени с туника (tunica, на латински, което означава дреха). От друга страна, главохордовите (ланцетни) са описани за първи път в средата до края на осемнадесети век като мекотели. Въпреки че Ярел [25] вече е забелязал, че ланцетите имат аксиален прът, наричайки го „удължен вътрешен гръбначен стълб, макар и в меко хрущялно състояние“, беше откритието на Александър Коулевски, че както ципите, така и ланцетите притежават хорди и дорзални неврални тръби по време на ембриогенезата , което показва, че те са близки роднини на гръбначни животни [26,27].

Терминът „Vertebrata“ е въведен за първи път от Ернст Хекел през 1866 г. [28], в който ланцетите са от клас Acrania на подтип Leptocardia и всички останали гръбначни животни са класифицирани в подтип Pachycardia (т.е. Craniota). По това време туниката все още е включена, заедно с бриозоите, в подтип Химатега от тип Mollusca. След откриването на нотохордата от Ковалевски в ларвите на асцидиите [26], Хекел [29] премества Tunicata от типа Mollusca в тип Vermes, който също съдържа enteropneusts (жълъди червеи), тъй като смята, че ципниците са близки роднини на гръбначните. Той измисли името Chordonia за хипотетичен общ предшественик на Tunicata и Vertebrata (включително ланцети), като подчертава хордата като важен диагностичен признак, споделян от тях. По-късно Хекел [30] предефинира Chordonia (т.е. Chordata), за да включи самите Tunicata и Vertebrata.

В Лондон Lankester [31] даде статут на подтип на Urochordata, Cephalochordata и Craniata, като цяло включващи типа Vertebrata. Това съставлява първата концепция за съвременния тип Хордата. Балфур [32] преименува Vertebrata на Lankester „Chordata“ и нарече Craniata „Vertebrata“. Тази система е запазена повече от век поради устойчивостта на общия набор от знаци (нотохорда, дорзален нервен шнур и фарингеални процепи), който Ланкестър дефинира. Бейтсън [3] разглежда стомохордата или букалния дивертикул на ентеропневстите като нотохорда и класифицира това животно като член на Hemichordata („полухордата“), четвъртия подтип на Chordata. Днес обаче молекулярната филогения установи, че Hemichordata е сестринска група на Echinodermata [12,17,18].

3. Филогенезата на хордовите: традиционни и нови възгледи

(а) Традиционен изглед

Преобладаващото мнение е, че типът Chordata се състои от три подфила: Urochordata (Tunicata), Cephalochordata и Vertebrata (фигура 1а). И трите групи се характеризират с притежание на хорда, дорзална, куха неврална тръба (нервна връв), бранхиални процепи, ендостил, миотоми и постанална опашка. Тези герои ще бъдат обсъдени по-късно във връзка с еволюционните сценарии за хордови животни. Междувременно хордата принадлежи към суперфилетичната Deuterostomia, заедно с филите Echinodermata и Hemichordata (фигура 1а). Смята се, че хордовите произхождат от общ прародител (или предци) на деутеростомите [7,12,17–20]. Отразявайки историческата концептуализация на типа Chordata, споменат по-горе, мнозинството от предишните изследователи в тази област са предпочитали еволюционен сценарий, при който първо са еволюирали урохордови, след това главохордови и гръбначни (§4а). Освен това, тъй като терминът „протохордови” често се използва, връзката между ентеропнеустните полухордови и базалните хордови (урохордови или цефалохордови) често се обсъжда [12,16–18].

Фигура 1. Филогенни взаимоотношения на деутеростомите и еволюцията на хордовите. (а) Схематично представяне на деутеростомните групи и еволюцията на хордовите. Включени са представителни събития в развитието, свързани с еволюцията на хордовите. (б) Традиционен и (° С) предложеното виждане за филогенезата на хордовите по отношение на връзката им с типа.

(b) Скорошен изглед

Молекулярната филогенеза е мощен метод за разрешаване на филогенни въпроси. Неговото приложение към филогенезата на еуметазоите е довело до прекласифициране на групите на метазоите не само на ниво клас или семейство, но и на ниво тип. Билатерии или триплобласти (метазои, съставени от три зародишни слоя: ектодерма, мезодерма и ендодерма) традиционно се категоризират в две големи групи, протостоми (при които бластопорът поражда устата) и деутеростоми (при които бластопорът поражда ануса, и устата възниква чрез вторична инвагинация на стомодеума фигура 1а), както за първи път е предложено от Grobben [33]. Протостомите бяха допълнително разделени, главно въз основа на начина на образуване на телесната кухина (или целома), на аколомати (без отделна телесна кухина) като платихелминти, псевдоцеломати (със слабо развита телесна кухина) като нематоди и целомати ( с ясно изразена телесна кухина) като анелиди, мекотели и членестоноги. Молекулярната филогенеза, основана първо на сравнение на 18S rDNA последователности [34,35] и по-късно протеин-кодиращи генни последователности [36,37], обаче не подкрепя тази класификация на протостомите, а вместо това предлага тяхното разделяне на две големи групи, Ecdysozoa (тези, които показват линеене) и Lophotrochozoa (тези, които имат лофофори и ларви на трохофори, понякога наричани Spiralia фигура 1б). Първият включва нематоди и членестоноги, а вторият анелиди, мекотели и платихелминти. Следователно начинът на образуване на телесна кухина не е от решаващо значение за филогенезата на протостомите, но начините на развитие като линеене и спирално разцепване са основни за еволюционните сценарии. Тази класификация на Ecdysozoa-Lophotrochoza е подкрепена от други проучвания, включително групиране на Hox гени, въпреки че има няколко групи, чиито филогенни позиции все още са загадъчни, като мезозоите и хетогнатите [20].

От друга страна, неотдавнашни проучвания на молекулярната филогенеза на деутеростома, ядрената и митохондриалната геномика и еволюционната биология на развитието недвусмислено демонстрират, че бодлокожите и полухордовите образуват клад и че урохордовите, главохордовите и гръбначните образуват друг отделен клад 1 (б) [12,38–40]. Първият се нарича Ambulacraria, с прилики в целомичните системи и ларви [41], а вторият Chordata. Освен това, в рамките на кладата на хордовите, главохордовите животни се разминават първо, а урохордовите и гръбначните образуват сестринска група (понякога наричана Olfactores, с прилики в обширната фарингеална ре-модификация, водеща до образуването на нови структури [42], които не се срещат при цефалохордовите животни ) [43–45]. Този нов възглед за таксономията и филогенезата на деутеростома се превърна в консенсусна гледна точка, тъй като голямо разнообразие от данни от различни дисциплини подкрепят аргументите за тях [46–49].

Xenacoelomorpha е новопризнат тип, който някои приписват на деутеростомите, но тази група не се обсъжда тук, тъй като нейната филогенетична позиция все още е нестабилна [20,50].

4. Еволюционни сценарии на хордовите

Тук обсъждаме четири основни сценария, предложени за обяснение на произхода и еволюцията на хордовата: хипотезата на педоморфозата, хипотезата за аурикуларията, хипотезата за инверсия и хипотезата за аборална дорсализация. Първият от тях обсъжда дали възрастните на предците хордови са приседнали или свободно живеещи.Следващите три обсъждаха, от гледна точка на ембриологията или еволюционната биология на развитието, как планът на тялото на хордовата, особено неговата възрастна форма, произхожда от общия предшественик(и) на деутеростомите. Следователно четирите не винаги са независими и подкрепящите ги аргументи често се припокриват.

(а) Сценарият на педоморфозата: прародителят е бил приседнал или е живял свободно?

Различни автори се занимават с въпроса дали прародителят(ите) на хордовата е бил приседнал или свободно живеещ [8,12,14–20]. Съществуващите полухордови животни се състоят от две групи с различен начин на живот: приседнали, колониални птеробранки и свободно живеещи ентеропневсти (жълъди червеи). Според един сценарий, предците деутеростоми са били заседнали животни с пипала с пелагични ларви, като съвременните птеробранки, които еволюирали в заседнали асцидии (urochordates) [4,5,51] (вижте [15] за повече подробности). Смята се, че подвижният, свободно живеещ начин на живот на цефалохордови и гръбначни животни е еволюирал от стадий на подвижна ларва на заседналия предшественик с пипала (като ларви от типа на попова лъжица на асцидиите) чрез педоморфоза, форма на хетерохрония, приблизително еквивалентна на неотенини. стадият на ларвите става полово зрял и замества възрастния [15]. Ларвични ларви, при които възрастни органи се развиват в областта на ствола на млади лъжички, подобни на попови лъжички, могат да бъдат добър пример за педоморфогенетичен преход.

Според алтернативния сценарий или прогресивната еволюция на подвижните възрастни, предшественикът на хордовата е бил свободно живеещ и червенообразен и се смята, че последователността на предците се е състояла от подвижни, двустранно симетрични организми, за разлика от ларвите [12,17,18 ,52–54]. Подвижните форми като ентеропнеустни хемихордови и цефалохордови обикновено се считат за близки до основната линия, докато урохордовите се разглеждат като по-отдалечени.

Исторически погледнато, първият сценарий за сесилно потекло е получил голяма подкрепа, тъй като дълго време се е смятало, че асцидиите са най-основните хордови. Само преди 10 години молекулярната филогенеза за първи път даде подкрепа за втория сценарий за свободно живеещи предшественици, като позиционира цефалохордовите като основни сред хордовите [43,44]. Оттогава натрупването на доказателства подкрепя свободно живеещ прародител на хордовите (фигура 1а).

(б) Хипотезата за аурикулария

Хипотезата за аурикулария, първоначално предложена от Garstang [4], се опита да обясни как планът на тялото на хордовата хорда произлиза от общ прародител на второстома, като подчертава значението на промените в ларвните форми [10,15]. Според тази гледна точка подобните на птеробрани, приседнали животни с ларви на диплеурула (подобни на аурикулария) са довели до примитивните асцидии (като най-нов общ прародител на хордовите) чрез морфологични промени както в ларвите, така и при възрастните. (Тази хипотеза следователно попада в споменатия по-горе сценарий на приседналия предшественик.) Възрастните смениха хранителния си апарат от външни пипала към вътрешни бранхиални торбички. При ларвите периферните ресничести ленти на предшественика и свързаните с тях подлежащи нервни пътища се движат дорсално, за да се срещнат и слеят по средната линия на гръбнака, образувайки гръбна нервна връв в тялото на хордата. В същото време аборалната ресничеста лента поражда ендостила и ресничестите пътища в фаринкса на хордовата. Nielsen [10] предложи ревизирана версия на тази хипотеза, при която централната нервна система на хордовата еволюира от посторалната бримка на цилиарната лента в ларва на диплеурула.

С оглед на начина на образуване на дорзалната неврална тръба в ланцетните ембриони, става очевидно, че образуването на невралната тръба става чрез навиване на предполагаемата невректодерма скоро след гаструлацията или едновременно с по-късната фаза на гаструлацията. Този стадий на ембрионите на амфиокса няма структура, свързана с циркуморалните цилиарни ленти. Наистина, по-правдоподобно е да се разглежда дорзалната, куха неврална тръба като еволюционно независима от цилиарната лента на ларвите на диплеурула (виж също дискусията в §4д). В този смисъл хипотезата за аурикуларията изглежда е избледняла в светлината на скорошните проучвания evo-devo на деутеростомите [18,55].

(в) Хипотезата за инверсия

Последните дебати относно произхода на плановете на тялото на хордовите са съсредоточили най-голямо внимание върху инверсията на дорзално-вентралната (D-V) ос на тялото на хордовата, в сравнение с протостомите [10,14,15,56–58]. Тази идея се връща към началото на деветнадесети век, когато Жофроа Сейнт Илер сравнява анатомията на членестоноги (протостоми) и гръбначни животни (деутеростоми). При членестоноги и анелиди централната нервна система (ЦНС) върви вентрално към храносмилателния тракт и затова тези групи понякога се наричат ​​гастроневралии [9,59]. За разлика от това, при гръбначните, ЦНС върви дорсално към храносмилателната система, поради което понякога се наричат ​​нотоневралии. Тоест оста D-V изглежда е обърната между анелидите и гръбначните животни.

Близо 140 години по-късно тази представа беше съживена от откриването на гени, отговорни за образуването на DV ос, кодиращи членове на протеини от семейството TGF-β, костно-морфогенни протеини (BMPs) и техните антагонисти, включително хордин и анти-дорсализиращ морфогенетичен протеин (Admp ) [60,61]. В Drosophila melanogaster (членестоноги), Dpp (т.е. BMP) се експресира от дорзалната страна на ембриона и функционира в дорзализацията на ембриона, докато Sog (т.е. хордин) се експресира от вентралната страна на ембриона и функционира при вентрализацията [60]. За разлика от това, в Xenopus laevis (гръбначни), BMP се експресира от вентралната страна на ембриона и хордин от дорзалната страна [61].

Тогава възникна въпросът кога и къде във филогенезата на деутеростома е възникнала инверсията на оста D-V. Сега е очевидно, че инверсията е станала между нехордови второстоми и хордови. При бодлокожите и полухордовите BMP се експресира от аборалната страна на ембриона и хордин от оралната страна [62,63]. За разлика от това, при ембриони на цефалохордови форми, BMP се експресира от вентралната страна и хордин от дорзалната страна [64]. Saccoglossus kowalevskii е червей от жълъд, при който оплодените яйца се развиват директно във възрастни без стадий на ларва на торнария. При този вид орално-аборалната ориентация на ембрионите се превръща в вентрално-дорзална ориентация при възрастни. Следователно инверсията на оста D-V изглежда е настъпила по време на еволюцията на хордовите [15,16].

Въпреки това, няколко проучвания демонстрират образуването на гръбна, подобна на неврална тръба структура в жълъдов червей възрастни [65–67], което напомня за образуване на дорзална, неврална тръба на хорда ембриони. Трябва да се отбележи, че хипотезата за инверсия не може непременно да обясни появата на специфични за хордата структури или хордата [18,55]. Нотохордата е дорзална, средна структура, дълбоко свързана с така наречения „организатор“ на ембрионите на гръбначните животни [68]. Следователно хипотезата за инверсия трябва да бъде допълнително прецизирана във връзка с de novo образуване на специфични за хордовата, дорзални структури на ембриона.

(d) Хипотезата за аборална дорсализация

Хипотезата за аборална дорсализация (A-D) беше предложена за обяснение на механизмите на развитие, участващи в еволюцията на плана на тялото на хордовата от общ предшественик (или предци) на второстома [18,55]. Хипотезата A-D се основава на скорошната филогенеза на деутеростома и подчертава появата на ларви, подобни на риба или попова лъжичка (FT), като критично събитие в развитието, което е довело до еволюцията на хордовите. Както се вижда при главохордови и много гръбначни, формата на FT ларвите (или младите) може да отговаря на тяхната стратегия за развитие, за да се заселят в нови местообитания, следователно, морфологията на ларвите (или младите) не се променя толкова много по време на метаморфозата, за да се реконструира възрастната форма , с изключителния случай на асцидии.

Първо, сега е консенсусното мнение, че прародител(и) на хордовата(ите) е бил свободно живеещ [12,17,18] и че главохордовите запазват характерите на хордовите предци. Второ, когато хордовите характеристики като хорда, дорзална неврална тръба, миотоми, постанална опашка, фарингеални процепи и ендостил се преосмислят във връзка с тяхната функция, изглежда, че първите четири са свързани предимно с движение, докато последните две отнасят се до храносмилателната система. Последните проучвания разкриват наличието на гени, свързани с образуването на фарингеални процепи не само при хордовите, но и при полухордовите [69,70]. Стомохордът е преден израстък на фаринкса в хоботчето на жълъдовите червеи. През 1886 г. Бейтсън [3] предлага еволюционна хомология на този орган (полухордата, т.е. „полухордата“) спрямо хордовата хорда, увенчавайки тази група животни „полухордови“. Скорошно проучване на evo-devo показа това FoxE обикновено се изразява в хордата и хордовия ендостил, което предполага, че стомохордът е еволюционно свързан с ендостила, а не с хордата [71]. Това означава, че двете структури, свързани с храносмилателната система, са еволюирали преди отклонението на хордовите от нехордовите второстоми [17,18], въпреки че системата е развила по-сложни функции при хордовите.

Трето, всичките четири останали характеристики (нотохорда, дорзална неврална тръба, миотоми и постанална опашка) са дълбоко свързани с еволюцията на FT ларвите, нов тип ларви, които плуват с помощта на биеща опашка. Следователно появата на FT ларви в рамките на деутеростомите (не чрез промяна на формата на диплеурула или аурикулария) е от решаващо значение за разбирането на произхода на хордовите. Трябва да се подчертае, че всички структури се формират чрез ембриогенеза до образуването на ларви. Това предполага, че ембриологичното сравнение между нехордови (напр. жълъди червеи) и хордови второстоми (например ланцети) може да бъде първата стъпка за изясняване на механизмите на развитие от хордови произход, тъй като структури, съответстващи на дорзалната неврална тръба и хорда, никога не се развиват в жълъд ембриони. Постаналната опашка вероятно е свързана с образуването на така наречената „опашна пъпка“, която вероятно функционира като организатор за удължаване на опашката в ембрионите на хордовите [72]. Ето защо е по-разумно да се запитаме как тези структури са новообразувани в ембриони на хордови, отколкото да се търсят възможни хомологии с други структури на ембриони и ларви на жълъди червеи.

Ембриологично хордата и невралната тръба се разпознават като дорзално-средни органи, които участват дълбоко във формирането на плановете на тялото на хордовите. Погледнато от растителния полюс, ранният ембрион на нехордови деутеростоми е радиално симетричен, което предполага възможността за образуване на дорзално-средните структури навсякъде. Факт е обаче, че тези структури се образуват само от гръбната страна, което съответства на аборалната страна на нехордови вторични ембриони. Тоест, хипотезата A-D спекулира, че оралната страна е пространствено ограничена поради образуването на устата, така че на дорзално-средните органи е било позволено да се образуват в аборалната страна на ембрионите на хордовите предци. По този начин, дорсализацията на аборалната страна на ембриона на предците може да е ключово събитие в развитието, което е довело до формиране на основния план на тялото на хордовата. В сравнение с хипотезата за инверсия, хипотезата A-D подчертава ролята на образуването на дорзално-средната структура, която повърхностно изглежда като инверсия на оста D-V.

В обобщение, сред няколко сценария за произхода и еволюцията на хордовите, хипотезата за инверсия и хипотезата за аборална дорсализация трябва да бъдат реципрочно усъвършенствани, за да се постигне по-добро разбиране на evo-devo механизмите, лежащи в основата на еволюцията на основния план на тялото на хордовите.

5. Прекласификация на хордови

Въз основа на обсъжданите по-горе въпроси, ние вярваме, че таксономичното положение на хордовите трябва да бъде преразгледано. Предлагаме супертип Chordata, съставен от три типа - Cephalochordata, Urochordata и Vertebrata (фигура 1° С) — както е обсъдено по-долу. Някои съвременни учебници [20,73] имат подобна класификация на хордови, но липсва подробно разглеждане на достойнствата на това таксономично класиране.

(а) Хордови като супертип

Използвайки молекулярни филогенетични техники, протостомите вече са прекласифицирани в две основни, реципрочно монофилетични групи над нивото на типа, Lophotrochozoa и Ecdysozoa [34–36]. Тези две са лесно различими по различните си пътища на развитие. Първият се характеризира със спираловидно разцепване, а вторият с линеене на екзоскелет. Със стабилна подкрепа от молекулярната филогенеза, дълбоката пропаст между FT (за Chordata) и dipleurula (за Ambulacraria) ларвни форми сред deuterostomes заслужава по-висока класификация от типа. По този начин Lophotrochozoa (състоящ се от приблизително 15 фила), Ecdysozoa (приблизително осем фила), Ambulacraria (два фила) и Chordata (три фила) тук са класифицирани всеки на ниво суперфилум, а след това Protostomia (първите два) и Deuterostomia (последните две) всяка заслужава ранг infrakingdom. Тези две инфракралства могат да бъдат обединени в подцарство Билатерия на кралство Animalia (фигура 1° С). Както беше подчертано в предишния раздел, появата на FT ларви е дълбоко замесена в произхода на хордовите, следователно, ларвите на FT могат да се разглеждат като поддържащи суперфилума Chordata. Това е първата основна причина за предлагане на суперфила Chordata, както и съставящите го филa Cephalochordata, Urochordata и Vertebrata.

(b) Cephalochordata, Urochordata и Vertebrata като фила

Метазоите са класифицирани в приблизително 34 типа [20,74,75]. Само няколко от тях обаче се отличават със специфична, диагностична структура, като нематоцити за Cnidaria, гребени за Ctenophora и сегментирани придатъци за Arthropoda. В съответствие с тази класификация, Urochordata и Vertebrata имат своите структурни характеристики, подкрепящи тяхното разпознаване като phyla. Това е втората причина да се поддържа супертип Chordata, включващ трите типа Cephalochordata, Urochordata и Vertebrata.

(i) Цефалохордови данни

Главохордовите или ланцетните животни включват само приблизително 35 вида малки (приблизително 5 см), подобни на риби същества, които се ровят в пясък. Те често се наричат ​​„акраниати“ в сравнение с гръбначни животни („краниати“), тъй като тяхната ЦНС се състои от неврална тръба с малък преден везикул, който не се развива в триразделен мозък, наблюдаван при ларви на урохордови и гръбначни животни [76–78]. ]. Въпреки че нямат структури, съответстващи на добре организирани очи или сърце, както се вижда при гръбначните животни, те развиват добре организирана хранителна и храносмилателна система като цилиарно-мукозни суспензии с орган на колело, ямка на Хачек, ендостил и фаринкс с хрилни цепки. В допълнение, миотоми, подобни на гръбначни, разработени от ларвни сомити, улесняват много бързо, подобно на риба придвижване.

Морфологичното сходство на съществуващите ланцети е поразително. Това може да не се дължи на тяхната скорошна диверсификация, тъй като времето на дивергенция на последния общ прародител на трите съществуващи рода се оценява на преди 162 милиона години (Ma) [79] и това на рода Асиметрон около 100 млн. години [80]. Тези съществуващи форми напомнят на някои вкаменелости с подобни планове на тялото, вкл Катаймир [81] и Пикая [82], датиращ от по-рано от 500 Ma. Освен това сходството може да се обясни като морфологичен застой, а не като генетично пиратство [83]. Наличието на обширни алелни вариации (3,7% единичен нуклеотиден полиморфизъм, плюс 6,8% полиморфно вмъкване/изтриване), разкрито от декодирания геном на индивида Branchiostoma floridae може да подкрепи тази идея (електронен допълнителен материал, таблица S1) [45]. Геномът на ланцетника изглежда е основен сред хордовите.

По отношение на произхода на хордовата форма, начинът на ембриогенеза на ланцетни ланцети изглежда междинен между този на кладата на нехордови вторични стома и клада урохордови-гръбначни [18,77,78]. Например, скоро след излюпването, ларвите започват да се движат с реснички, черта, типична за нехордови деутеростоми (но също се наблюдава при Ксенопус). След известно време обаче движението на ресничките се заменя с потрепване на мускулната опашка. Ланцетната хорда се образува чрез отделяне от дорзалната област на архентерона (също наблюдавана при образуването на нотохорда при някои земноводни от уроделе) и показва мускулни свойства, които не се срещат в други групи хордови [84,85].

По този начин, цефалохордовите показват много характеристики, наблюдавани при съществуващите потомци на предците на хордовите. Въпреки това, морфологичните, физиологичните и геномните характеристики са уникални, поради което те трябва да бъдат признати като тип.

(ii) Urochordata (Tunicata)

Urochordates се състоят от три класа от приблизително 3000 съществуващи вида - Ascidiacea (приседнали асцидии), Appendicularia (планктонни ларви, млади лъжички подобни на попови лъжички) и Thaliacea (планктонни салпи, с форма на бъчви). Два разреда асцидии включват Enterogona (тези с несдвоени гонади, вкл Сиона) и Pleurogona (тези със сдвоени гонади, вкл Стиела). Изглежда, че са се развили като специалисти по филтърно хранене [55]. Поради голямото им разнообразие от начини на живот, техните еволюционни взаимоотношения остават противоречиви [14,55,86]. Последната молекулярна филогенеза предполага, че талиациите са включени в кладата Enterogona [87]. Филогенната позиция на ларвите все още е загадъчна. Някои автори настояват за основна позиция сред урохордовите, докато други я поставят в кладата Pleurogona [55,88,89].

Отличителна черта, която характеризира урохордовите като тип е, че те са единствената животинска група, която може директно да синтезира целулоза, биологична функция, която обикновено се свързва само с бактерии и растения, но не и метазои. Както беше забелязано в началото на деветнадесети век [24], цялото тяло на възрастен урохорда е покрито с дебела обвивка, туниката (или теста) оттук и общото име „tunicates“. Основна съставка на туниката е туницинът, вид целулоза (електронен допълнителен материал, фигура S1а, б). Туниката може да функционира като външна защитна структура, като черупка на мекотели, и несъмнено е повлияла на еволюцията на различни начини на живот в тази група. Раннокамбрийските вкаменелости от Южен Китай, като напр Шанкуклава, проявяват външна морфология, подобна на съществуващите асцидии, което предполага, че първите асцидии, на приблизително 520 Ma, също са имали туника [90].

Целулозата се синтезира от голям мултимерен протеинов комплекс в плазмената мембрана, наречен терминален комплекс. Два ключови ензима за биосинтеза на целулозата са целулозна синтаза (CesA) и целулаза. В Сиона геномът съдържа едно копие на CesA (Ci-CesA) [91,92]. Молекулярната филогенеза показва това Ci-CesA е включен в клад от Streptomyces CesA, което предполага, че бактериалната CesA генът вероятно е скочил хоризонтално в генома на ципестия предшественик по-рано от 550 Ма. интересно е, Ci-CesA кодира протеин с CesA домен и целулазен домен. Ci-CesA се изразява в епидермис на ларви и възрастни (електронен допълнителен материал, фигура S1° С). Неизбежната му функция в биосинтеза на целулозата стана очевидна от мутант, наречен плуване непълнолетни (sj), в който усилващият елемент на Ci-CesA е транспозон-медиирана мутация и по този начин липсва биосинтетична активност на целулоза (електронен допълнителен материал, фигура S1д) [93].

Следователно, заедно с други характеристики (като фарингеална модификация), които характеризират урохордовите, способността на биосинтеза на целулозата да образува отделна структура на туника подкрепя класификацията на урохордовите на ниво тип.

(iii) Гръбначни

Добре прието е, че гръбначните животни имат отличителни черти, които не се срещат при други метазои [8,94,95]. Те включват нервен гребен, ендоскелет, адаптивна имунна система, конституция на генома, плакод и други (фигура 2а) [11,99,100]. Тук обсъждаме първите четири.

Фигура 2. Характеристики, които характеризират Vertebrata като тип. (а) Основни общи характеристики на различни таксони на гръбначни животни. Миноги и мексики (циклостоми) нямат минерализирани тъкани. За разлика от тях, хрущялните риби произвеждат обширна кожна кост, като зъби, дермален дентикул и гръбнак на перката. Въпреки това, те нямат способността да правят ендохондрална кост, която е уникална за костните гръбначни животни (адаптирано от Venkatesh et al. [96]). (б) Невронният гребен GRN при гръбначни животни. Черните стрелки показват емпирично потвърдени регулаторни взаимодействия. Защрихованите зони представляват запазените подсхеми на съответните GRN между гръбначни и цефалохордови животни, като амфиоксовите гени не се използват за веригата на спецификаторите на нервния гребен и ефекторната подсхема, контролираща разслояването и миграцията на нервния гребен (адаптирано от Yu [97]). (° С) Групиране на геноми на метазои в многоизмерно пространство от молекулярни функции. Показват се първите два основни компонента, които представляват съответно 20% и 15% от вариацията. Очевидни са най-малко три клъстера, включително гръбначен клъстер (червен кръг), не-билатериален метазоан, безгръбначен деутеростом или спирален клъстер (зелен кръг) и група екдисозой (жълт кръг). дрозофила и Триболий (долно вляво) са извънредни. Aqu, Amphimedon Queenslandica (демоспондж) Bfl, Branchiostoma floridae (амфиокс) Cel, Caenorhabditis elegans цин, Ciona intestinalis (морски пръски) Cte, Capitella teleta (полихета) Dme, Drosophila melanogaster Dpu, Daphnia pulex (водна бълха) Dre, Данио рерио (зебра) Гга, Gallus gallus (пиле) Хма, Hydra magnipapillata хро, Helobdella robusta (пиявица) Hsa, Хомо сапиенс (човек) Isc, Ixodes scapularis (отметка) LGi, Lottia gigantea (липет) Мму, Musculus (мишка) Nve, Nematostella vectensis (морска анемона) Sma, Schistosoma mansoni Sme, Schmidtea mediterranea (планарна) Spu, Strongylocentrotus purpuratus (морски таралеж) Тад, Trichoplax adhaerens (placozoan) Tca, Tribolium castaneum (брашен бръмбар) Xtr, Xenopus tropicalis (жаба с нокти) (адаптирано от [98]).

Невронен гребен. Неотдавнашен поглед върху еволюцията на хордовите, споменат по-горе, предполага, че гръбначните животни са еволюирали от ланцетоподобен предшественик чрез развитие на глава и челюсти, което насърчава прехода от филтърно хранене към активно хищничество при предците на гръбначните животни. Невралният гребен е ключов характер на гръбначните животни, дълбоко ангажиран в развитието на главата и челюстите [11,101]. Това е ембрионална клетъчна популация, която излиза от границата на нервната пластина. Тези клетки мигрират екстензивно и пораждат различни клетъчни линии, включително краниофациален хрущял и кост, периферни и чревни неврони и глия, гладка мускулатура и меланоцити. Генната регулаторна мрежа (GRN), лежаща в основата на образуването на нервния гребен, изглежда е силно запазена като иновация при гръбначни животни (фигура 2б) [97,102]. Сигнали за гранична индукция (BMP и Fgf) от вентралната ектодерма и подлежащия мезендодермален модел на дорзалната ектодерма, предизвикващи експресия на невронни гранични спецификатори (Zic и Dlx). След това тези индуктивни сигнали работят със спецификатори на невронни граници, за да регулират експресията на спецификаторите на нервния гребен (SoxE, Охлюв и Завъртете). Спецификаторите на нервния гребен кръстосано регулират и активират различни ефекторни гени (RhoB и Кадхерини), всеки от които медиира различен аспект на фенотипа на нервния гребен, включително хрущял (Col2a), пигментни клетки (Mitf) и периферни неврони (cRet) (фигура 2б).

Доказано е, че на амфиокса липсват повечето спецификатори на нервния гребен и ефекторната подсхема, контролираща разслояването и миграцията на нервния гребен (фигура 2б) [97,102]. Въпреки че наличието на нервен гребен при асцидиите е дискутирано [103], скорошно проучване на Сиона ембриони демонстрира, че регулаторната мрежа на меланоцитите на нервния гребен е предшествала дивергенцията на ципести и гръбначни животни, но коопцията на мезенхимни детерминанти, като напр. Завъртете, в невралната плоча ектодерма отсъства (фигура 2б) [104]. Тоест, невронният гребен се е развил като GRN иновация, специфична за гръбначните животни.

Ендоскелет. Хрущялът и костите на гръбначните животни се използват за защита, хищничество и ендоскелетна подкрепа. Тъй като няма подобни тъкани при цефалохордовите и урохордовите, тези тъкани представляват голям скок в еволюцията на гръбначните животни [95]. Изглежда, че тези минерализирани тъкани са получени постепенно по време на еволюцията на гръбначните животни, тъй като съществуващите безчелюстни гръбначни животни (миноги и риби прегръдки) нямат минерализирани тъкани (фигура 2а). Най-ранната минерализирана тъкан е открита в хранителния апарат на изчезнали безчелюстни риби, конодонтите. Хрущялните риби произвеждат калцифициран хрущял и дермална кост, включително зъби, дермални зъбци и бодли на перките, но хрущялът им не е заменен с ендохондрална кост (фигура 2а). Ендохондралната осификация се установява чрез изключително сложен процес, уникален за костните гръбначни животни. Скорошно декодиране на генома на слонската акула предполага, че липсата на гени, кодиращи секретирани калций-свързващи фосфопротеини в хрущялните риби, обяснява липсата на кост в техния ендоскелет [96].

Адаптивна имунна система. Всички метазои се предпазват от патогени, използвайки сложна имунна система. Имунните отговори на безгръбначните са вродени и обикновено стереотипни. От друга страна, гръбначните животни приемат допълнителна система или адаптивен имунитет, използвайки имуноглобулини, Т-клетъчни рецептори и молекули на главния хистохомосъвместим комплекс (MHC) [105]. Адаптивната имунна система позволява по-бърз и ефективен отговор при многократни срещи с даден патоген. Проучванията на геноми на цефалохордови и урохордови геноми не успяха да открият гени, кодиращи имуноглобулини, Т-клетъчни рецептори или МНС молекули, което показва, че адаптивната имунна система е друга иновация на гръбначните животни [106,107]. Последните открития на алтернативни антигенни рецепторни системи при безчелюстни гръбначни предполагат, че клетъчните и молекулярните промени, участващи в еволюцията на адаптивната имунна система на гръбначните животни, са по-сложни, отколкото се смяташе преди [108,109].

Конституция на генома. Установено е, че се запазва висока степен на синтения между геномите на цефалохордови и гръбначни животни [45]. Геномът на гръбначните животни е претърпял както количествени, така и качествени промени по време на еволюцията, което ясно разграничава гръбначните от безгръбначните, включително ланцетните и ципестите. Количествено се твърди, че два кръга на геномно дублиране на генома (2RGD) са настъпили в линията, водеща до гръбначни животни [110,111]. Наистина, множество генни семейства, включително тези, кодиращи транскрипционни фактори (Hox, ParaHox, En, Otx, Msx, Pax, Dlx, HNF3, bHLH), сигнални молекули (hh, IGF, BMP) и други (дистрофин, холинестераза, актин, кератин ) бяха разширени чрез генно дублиране в линията на гръбначните стволови животни [111]. Това доведе до увеличаване на генетичната сложност, което е едно от ключовите събития, лежащи в основата на повишената морфологична сложност под контрол на развитието. Скорошно декодиране на геномите на миноги предполага, че дублирането е настъпило в ранната фаза на дивергенцията на гръбначните животни [96,112] (електронен допълнителен материал, таблица S1). Въпреки това, механизмът и точното време на 2RGD все още остават да бъдат изяснени.

Качествената уникалност на геномите на гръбначните става очевидна от анализа на главните компоненти на функционалната диверсификация на генома в целия геном в геномите на метазоите [98] (фигура 2° С). Този фенетичен подход групира новосеквенираните геноми на мекотели и анелиди с тези на безгръбначни deuterostomes (амфиоксус, морски таралежи и морски пръски) и не-билатерийни метазоани phyla (cnidarians, placozoans и demosponges). Като се има предвид, че това групиране включва както двустранни, така и не-билатериални метазои, кладистичната логика предполага, че тези геноми се доближават до геномните репертоари на предците на двустранните (и метазоите). Обратно, геномите на гръбначните образуват отделен клъстер и по този начин са функционално получени спрямо това наследствено двустранно състояние (фигура 2° С). Въпреки че този анализ може да бъде изкривен от по-пълната функционална анотация на гръбначните животни, ясното отделяне на гръбначните животни от други метазойни геноми е очевидно.

6. Заключение

Този преглед обсъжда еволюционните взаимоотношения между деутеростомите и предлага прекласификация на хордовите групи, а именно с хордовите като супертип заедно с друг супертип, Ambulacraria от инфрацарството Deuterostomia. Цефалохордата, Urochordata и Vertebrata всеки се отличава от типа. Това предложение е разумно въз основа на последните открития в тази област и също така е приемливо с оглед на историческите изследвания на хордовите.

Появата на FT ларви по време на диверсификацията на деутростома е много вероятно да доведе до произхода на хордовите. Кухата, дорзалната неврална тръба и дорзалната хорда са отличителни белези на плана на тялото на хордовата, която е тясно свързана с организатора за образуване на хордовото тяло. Хипотезата за инверсия на дорсовентралната ос и хипотезата за аборална дорсализация трябва да бъдат разширени чрез изследване на GRN, отговорни за еволюционния произход на организатора. Настоящата прекласификация на групите хордови осигурява по-добро представяне на техните еволюционни взаимоотношения, което е от полза за бъдещи изследвания на този дългогодишен въпрос за произхода на хордовите и гръбначните животни.


История на класификацията

Аристотел разделя живия свят между животни и растения и това е последвано от Карол Линей (Карл фон Лине), в първата йерархична класификация. Оттогава биолозите започнаха да наблягат на еволюционните взаимоотношения и така тези групи бяха донякъде ограничени. Например, първоначално микроскопичните протозои са били считани за животни, защото се движат, но сега се третират отделно.

В първоначалната схема на Линей животните са едно от трите царства, разделени на класове Vermes, Insecta, Ribe, Amphibia, Reptila, Aves и Mammalia. Оттогава последните четири са включени в един тип Хордата, докато различните други форми са разделени. Горните списъци представят нашето текущо разбиране за групата, въпреки че има някои вариации от източник до източник.


Резултати

Клониране на C. gigas AKH пептиден ген

По-рано сме коментирали C. gigas AKH пептиден ген 26 . Използвайки PCR и специфични AKH препрохормонови праймери (допълнителна таблица S1), сега клонирахме препрохормоновата сДНК, за да установим правилната й структура (допълнителна фигура S1). Този препрохормон съдържа сигнална пептидна последователност, AKH последователност, която в нейната обработена (зряла) форма е pQVSFSTNWGSamide (Таблица 1) и С-терминална прохормонна последователност, която има цистинов мост (допълнителна фигура S1). Зрелите C. gigas AKH последователността е дълга десет аминокиселинни остатъка и съдържа всички отличителни белези на AKH от насекоми. Този AKH пептид е много подобен на AKH-1 на скакалците (Таблица 1), тъй като двата пептида споделят пет идентични аминокиселинни остатъка (на позиции 1, 4, 7, 8, 9) и три запазени остатъка (на позиции 2, 5, и 10), докато останалите два остатъка (на позиции 2 и 4) не са част от отличителните белези на насекомо AKH.

Клониране на C. gigas AKH рецепторен ген

Използвайки няколко инструмента за биоинформация, наскоро идентифицирахме възможен ген на AKH рецептор в секвенирания геном от C. gigas 26 . Този ген преди това е клониран от друга изследователска група, но все пак се счита за ген на GnRH рецептор на стриди 28,29. В настоящия ни документ ние повторихме нашите по-ранни биоинформационни анализи и бихме могли, като намалим строгостта на нашите TBLASTN търсения, да анотираме допълнителен предполагаем AKH рецепторен ген, показвайки, че в стридата съществуват два потенциални AKH рецепторни гена. КДНК на първия рецепторен ген, AKHR1, бяха клонирани, което показа, че има четири варианта на снаждане, A-D, произхождащи от общо осем екзона на рецепторния ген (фиг. 2). Три от четирите варианта на снаждане са били клонирани преди това (варианти A-C от Фиг. 2), но са наречени варианти на снаждане на GnRH рецептор 28,29. Всеки от нашите четири варианта на снаждане е кодиран за седем трансмембранен рецептор. Подреждане на аминокиселинната последователност на четирите варианта на снаждане е показано на фиг. 3.

Схематично представяне на C. gigas AKH рецептор-1 (AKHR1) ген и четирите варианта на снаждане, които идентифицирахме.

Генът има осем екзона (E1 до E8), които дават варианти на снаждане A-D. Числата, дадени във всеки екзон, са числата на нуклеотидите. Римските числа показват позициите на ДНК последователността, която кодира трансмембранните области (I-VII) на рецепторния протеин.

Подравняване на аминокиселинните последователности на четирите варианта на снаждане на C. gigas AKH рецептор-1 (AKHR1).

Използва се същият цветен код, както на фиг. 2, което означава, че аминокиселинните остатъци, подчертани с един цвят (фиг. 3), са кодирани от екзона, подчертан в същия цвят (фиг. 2). Трансмембранните области са обозначени с TM I-TM VII. Също така AKHR2 е подравнен с AKHR1-D. Идентични аминокиселинни остатъци между AKHR2 и AKHR1-D са подчертани в цветовете, съответстващи на всеки екзон на гена AKHR1. Маркираният F остатък на позиция 46 на C. gigas AKH1-C беше S остатък в референцията C. gigas геномна последователност. По същия начин, подчертаният Т остатък на позиция 110 на AKH1-C беше остатък А в референтната C. gigas геномна последователност. Тези промени вероятно са алелни вариации. Клонираните cDNA последователности бяха изпратени в GenBank със следните номера за достъп: C. gigas AKHR1-A, KM205066 C. gigas AKHR1-B, KM205067 C. gigas AKHR1-C, KM205068 C. gigas AKHR1-D, KM205069 C. gigas AKHR2, KM205070.

Вторият рецепторен ген (AKHR2) също е клониран и този ген съдържа шест екзона, което дава единичен транскрипт (фиг. 4). Подравняването на неговата рецепторна аминокиселинна последователност с четирите варианта на снаждане на AKHR1 е показано на фиг. 3.

Геномна организация на C. gigas AKH рецептор-2 (AKHR2) и иРНК, която кодира.

Съкращенията са същите като на фиг. 2.

Аминокиселинната последователност, кодирана от екзон 2 на гена AKHR2 (фиг. 4), силно наподобява аминокиселинната последователност, кодирана от екзон 3 (фиг. 3) на гена AKHR1 (68% идентичност на аминокиселинния остатък). По същия начин, екзони 4 и 5 на гена AKHR2 силно наподобяват екзони 5 и 6 на гена AKHR1, което предполага, че двата гена са еволюционно тясно свързани.

Проверихме дали двата гена са разположени в близост един до друг в генома на C. gigas. За съжаление това не беше възможно да се определи, тъй като двата гена бяха разположени на две скелета, които не се припокриваха.

Функционална експресия на рецепторните сДНК

Ние стабилно експресирахме всичките четири клонирани варианта на снаждане от C. gigas AKHR1 (фиг. 2) в клетки от яйчник на китайски хамстер (CHO). Тези клетки също бяха стабилно трансфектирани с безразборния G протеин, G-16, и преходно трансфектирани с апоаекуорин. Активирането на рецептора от неговия лиганд в тези предварително обработени СНО клетки би довело до IP3/Ca 2+ втора каскада за изпращане, която може да бъде измерена като биолуминесцентен сигнал 30 . Ние открихме, че вариантите на снаждане A (AKHR1-A) и B (AKHR1-B) могат да бъдат активирани от ниски концентрации на C. gigas AKH (AKHR1-A, EC50 = 4 × 10 -9 M AKHR1-B, EC50 = 3 × 10 -8 M), докато вариантите на снаждане C и D, за наша изненада, не могат да бъдат активирани (фиг. 5). Тези резултати деорфанизират C. gigas AKH рецепторни варианти -A и -B, докато вариантите -C и -D остават сираци.

Функционално изразяване на C. gigas AKHR1 варианти на снаждане A (AKHR1-A) и B (AKHR1-B) в CHO клетки.

Вертикалните ленти представляват S.E.M. (n = 3), които понякога са по-малки от използваните символи или линии. В тези случаи се дават само символите или линиите. (А) Биолуминесцентни отговори на клетки CHO/G-16/AKHR1-A след добавяне на 10 -6 M C. gigas AKH (Cg-AKH) Locusta migratoria ACP (Lm-ACP) Nasonia vitripennis ACP (Nv-ACP) Tribolium castaneum ACP (Tc-ACP), D. melanogaster FMRFамид (Dm-FMRF) D. melanogaster алатостатин C (Dm-Ast-C) D. melanogaster кардиоактивен пептид от ракообразни (Dm-CCAP) C. gigas коразонин (Cg-CRZ) и фосфатно буфериран физиологичен разтвор (PBS). AKHR1-A рецепторът може да се активира от автентични C. gigas AKH, но също и от ACP на насекоми, които не се срещат в C. gigas и други мекотели.Други пептиди не са активни. (Б) крива доза-отговор на ефекта на C. gigas AKH се вижда в A. EC50 на това активиране е 4 × 10 -9 M. (° С) Подобен експеримент като в А, но сега използвайки CHO клетки, стабилно трансфектирани с AKHR1-B рецептора. (д) Подобна крива на доза-отговор като в В, но сега се използват клетки, стабилно трансфектирани с AKHR1-B рецептора.

Всичките четири варианта на снаждане на AKHR1 не могат да бъдат активирани от C. gigas коразонин/GnRH 26 или други безгръбначни невропептиди (фиг. 5А,С). ACP за насекоми обаче са еднакво мощни като C. gigas AKH при стимулиране на C. gigas AKHR1-A и B рецептори (фиг. 5A, C, допълнителна фигура S2). Тъй като ACP не се срещат в C. gigas, или при мекотелите като цяло, тези находки нямат никакви физиологични последици за стридите.

Рецепторът, кодиран от втория рецепторен ген (C. gigas AKHR2 Фиг. 4) не може да се активира от C. gigas AKH, коразонин/GnRH или други безгръбначни невропептиди, присъстващи в нашата тествана пептидна библиотека. Следователно този рецептор остава сирак.

Геномни организации на протостомните AKH и AKH рецепторни гени

За да се проучи допълнително дали C. gigas AKH генът е еволюционно свързан с AKH гените на насекоми и дали C. gigas AKH рецепторните гени са еволюционно свързани с рецепторните гени на насекоми, ние сравнихме техните геномни (интрон/екзон) организации. Геномната организация на препрохормонните гени на AKH на насекомите е донякъде променлива. Тези гени притежават един или два интрона в кодиращите области, където един от тези интрони често се среща на едно и също място и има една и съща фаза на интрона (обозначена с червена нула на фиг. 6). Позициите на другите интрони са различни (обозначени с черни цифри на фиг. 6). Геномната организация на C. gigas AKH генът е идентичен с този на Бомбикс mori AKH-1 и -2 гени, споделящи един интрон със същата интронна фаза (фиг. 6). Този интрон присъства и в повечето AKH гени на други насекоми, което прави C. gigas AKH генът е истински член на семейството на установените протостомни AKH гени. Трябва да се спомене обаче, че и генът на насекомото коразонин има подобна геномна организация (фиг. 6).

Геномни организации на кодиращите региони на AKH гените от няколко насекоми (D. melanogaster, Anopheles gambiae, Bombyx mori, Apis mellifera), мекотелите C. gigas, и анелида Capitella teleta.

За сравнение генът на коразонин (CRZ) от B. mori и GnRH гена от Хомо сапиенс също са включени. Числата дават фази на интрони, червените числа показват общи интрони с C. gigas Черните числа на AKH гена показват онези интрони, които не са общи. Сивото подчертава регионите в гените, които кодират сигналния пептид, жълто подчертава регионите, кодиращи AKH, GnRH или CRZ, вертикалните зелени линии дават позициите, кодиращи тези цистеини, които образуват цистинови мостове в препрохормоните AKH и CRZ.

Геномната организация на кодиращите региони на гените на AKH рецептора на насекоми е по-сложна от тази на AKH пептидните гени, включваща 4–6 интрона (фиг. 7). В C. gigas Генът AKHR има два общи интрона с медоносната пчела Apis mellifera и комар Anopheles gambiae AKHR гени и един интрон с Drosophila melanogaster и Bombyx mori AKHR гени. Тези интрони също имат еднакви интронни фази (фиг. 7). Тези резултати силно предполагат еволюционна връзка между рецепторите на мекотелите и насекомите. Изненадващо, второто C. gigas рецепторен ген, AKHR2 (фиг. 3), който не кодира AKH рецептор, има геномна организация, която е идентична с тази на C. gigas AKHR1 ген (фиг. 7), въпреки че не дава варианти на снаждане. Това предполага силна еволюционна връзка между AKHR1 и AKHR2. AKH рецепторните гени от анелидите ще бъдат обсъдени по-долу. Фиг. 7 също показва, че човешкият GnRH рецепторен ген е еволюционно свързан с AKH рецепторите за насекоми, мекотели и анелиди.

Геномни организации на кодиращите региони на AKH рецепторните гени от няколко насекоми, мекотели C. gigas и анелида C. teleta.

За сравнение генът на коразониновия рецептор (CRZR) от Д. melanogaster и гена на GnRH рецептора (GnRHR) от Х. сапиенс също са включени. За други съкращения вижте Фиг. 6. Цифрите дават фази на интрони, червените числа показват интрони, които са общи с C. gigas Черните числа на гена AKHR1 са интрони, които не се споделят с този ген. Римските числа (I-VII) показват регионите, които кодират трансмембранните региони (предоставени като вертикални сини ленти).

AKHs и AKH-подобни пептиди, присъстващи в Ecdysozoa и Lophotrochozoa

Ние и други по-рано показахме, че AKH пептидите са подобни на C. gigas AKH се срещат при други мекотели и таблица 1 дава актуализиран списък, който включва също няколко новооткрити лофотрохозои и екдисозойни AKH. Например, ние открихме нов AKH от нематодата Globodera rostochiensis това е С-крайно амидирано (Таблица 1) за разлика от всички други AKH-подобни пептиди, идентифицирани досега в нематоди, които нямат амидиране 31 . Ние също така идентифицирахме няколко нови AKH от мекотели (Таблица 1). Препрохормоните на AKH пептидите, описани в таблица 1, са дадени в допълнителна фигура S4.

Фигура 8 показва актуализирано филогенетично дърво на AKH рецепторите на мекотелите и други свързани рецептори, което вече включва и четирите C. gigas AKHR1 варианти на снаждане (фиг. 2 и 3) и сирак AKHR2 рецептор (фиг. 4). Нашите данни предполагат, че „истинските“ AKH и AKHR се срещат в различни мекотели, както двучерупчести, така и коремоноги (Таблица 1, Фиг. 8).

Филогенетичен анализ на дървото на ACP рецептори на протостома (обозначени със сини точки), протостомни AKH рецептори (зелени точки), деутеростомни GnRH рецептори (розови точки), протостомни коразонинови/GnRH рецептори (жълти точки) и протостомни рецептори на коразонин (червени точки).

Рецепторните последователности са извлечени от NCBI и повечето от тях са публикувани (вижте например справки 25,28,29,31,46, 47, 48, 49, 50). Вижте също Допълнителна Фиг. S5 онлайн за аминокиселинни последователности и номера за достъп на рецепторите. Рецепторите, клонирани в настоящата статия, са подчертани с удебелен шрифт. Използвана е софтуерната програма MEGA.6.06, базирана на метода за изчисляване на присъединяване на съседи 44,45. Дървото е вкоренено с човешки родопсин. Във всеки клон са дадени стойности на началната програма (1–100). AKHR = AKH рецептор ACPR = ACP рецептор CRZR = коразонинов рецептор GnRHR = GnRH рецептор.

Какво ще кажете за другите Lophotrochozoa? Анелидите са важен тип, принадлежащ към суперфилума на Lophotrochozoa. Проверихме всички налични геномни и EST библиотеки за анелиди и успяхме да идентифицираме истински AKH (pQIHFSPTWGSamide) в базата данни EST от термофилния дълбоководен анелид Alvinella pompejana. Въпреки това, когато сравнихме A. pompejana AKH препрохормонна последователност с други протостомни последователности в базите данни на NCBI, използвайки TBLASTN, открихме, че тя е напълно идентична с мекотелото Lottia gigantea AKH препрохормонна последователност. Това изненадващо откритие трябва да означава, че A. pompejana EST база данни 32 (http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi) е заразена с L. gigantea кДНК.

Veenstra 33 отбеляза няколко пептида от анелидите Capitella teleta и Helobdella robusta, които той нарече GnRHs (Таблица 1). Някои от тези пептиди обаче имат няколко от отличителните белези на AKH и би било по-добре да бъдат определени като прото-AKH пептиди (Таблица 1). Ние отбелязахме допълнителен прото-AKH от C. teleta и два прото-AKH от анелида Platynereis dumerilii (Маса 1). Всички тези анелидни прото-AKH пептиди са с дължина 12-14 аминокиселинни остатъци и имат структурни свойства на AKH. Например, C. teleta GnRH-2 и P. dumerilii прото-AKH-1, които имат същата последователност pQFSFSLPGKWGNamide (Таблица 1), имат: (i) блокиран (pQ) N край (ii) ароматен остатък (F) в позиция 2 (iii) FS последователност в позиция 4 и 5 и (iv) край на WGNamide C, които са всички отличителни белези за AKH. Единствените разлики с истинските AKH са техните размери (12 вместо 8 или 10 остатъка) и липсата на W остатък в позиция 8, въпреки че W остатък присъства на позиция 10.

Другите анелидни пептиди, изброени в таблица 1, приличат на AKHs, но всички в по-малка степен от C. teleta GnRH-2 и P. dumerilii прото-AKH-1. Не успяхме да идентифицираме истински AKH пептиди в геномните и EST бази данни (http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi) от анелиди.

Също в брахиоподите откриваме пептид, наподобяващ AKH, който е по-дълъг от 10 амино остатъка, има три от отличителните белези на AKH и следователно го определяме като прото-AKH (Таблица 1).

Типът Platyhelmintha е друга важна група в рамките на Lophotrochozoa (фиг. 1). Въпреки това не успяхме да намерим AKH или AKH-подобни последователности в някоя от следните платихелминти с налични данни за цялата геномна последователност: Clonorchis sinensis, Echinococcus multioccularis, Fasciola hepatica, Gryodactus salaris, Опера „Описторхис виверини“., Шистостома хематобиум, Schistostoma mansoni, и Schmidtea mediterrana, използвайки TBLASTN скрининг. Също така базите данни EST от тези платихелминти не дадоха никакви положителни попадения. Следователно изглежда, че платихелминтите нямат AKH. За останалите лофотрохозои досега няма налични геномни бази данни.

AKH рецептори в Ecdysozoa и Lophotrochozoa

Проверихме геномните бази данни на избрани екдисозои и всички лофотрохозои, които имат секвениран геном за наличието на AKH и ACP рецептори. Фигура 8 показва два клъстера от AKH рецептори, единият включва рецепторите на членестоноги, а другият включва рецепторите на анелидите и мекотелите. Установеното C. gigas AKHR1-A и AKHR1-B рецепторите (маркирани с удебелен шрифт) лежат много близо един до друг, което е в съответствие с това, че и двата са истински AKH рецептори (фиг. 5).

ACP рецепторите образуват отделен клъстер, който може да се намери само в Arthropoda (фиг. 8), потвърждавайки, че ACP сигнализирането се среща само при Arthropoda, а не при други ecdysozoans и lophotrochozoans.


14.8: Въведение в Superphylum Lophotrochozoa - Биология

Сладководните планарии са плоски червеи от суперфилума на Lophotrochozoan и са добре известни със своите регенеративни способности, които разчитат на голяма популация от плурипотентни възрастни стволови клетки. Въпреки това, механизмите, чрез които планариите поддържат точна популация от възрастни стволови клетки, като същевременно балансират пролиферацията и клетъчната смърт, остават да бъдат изяснени. Тук ние идентифицирахме, характеризирахме и функционално тествахме основните компоненти на пътя на ретинобластома (Rb) в биологията на планарните възрастни стволови клетки. Пътят на Rb е древен и запазен механизъм за контрол на пролиферацията от растения към животни и се състои от три основни компонента: Rb протеин и хетеродимер на транскрипционен фактор на E2F и DP протеини. Въпреки че планарният геном съдържа всички компоненти на Rb пътя, ние открихме, че те са претърпели генна загуба от състоянието на предците, подобно на други видове в техния тип. Сингълът Rb хомолог (Smed-Rb) е силно експресиран в планарни стволови клетки и е необходим за поддържане на стволови клетки, подобно на Rb-хомолозите стр107 и стр130 при гръбначни животни. Ние показваме, че планариите и техният тип са претърпели най-сериозното намаляване на E2F гените, наблюдавано досега, и е предвидено, че единственият оставащ E2F е E2F от репресивен тип (Smed-Е2F4-1). Нокаут на едното и другото Smed-Е2F4-1 или неговия димеризационен партньор Dp (Smed-Dp) от RNAi води до временна хиперпролиферация. И накрая, ние показахме, че известни Rb-взаимодействащи гени в други системи, хистон деацетилаза 1 и cyclinD (Smed-HDAC1 Smed-cycD), са подобни на Rb по експресия и фенотипове, когато са разрушени от RNAi, което предполага, че тези установени взаимодействия с Rb могат също да бъдат запазени в планарите. Заедно тези резултати показват, че планарите използват запазените компоненти на Rb туморния супресорен път, за да контролират пролиферацията и оцеляването на клетките.

Акценти

► Lophotrochozoa са загубили предков E2F7/8 хомолог в пътя на ретинобластома. ► Плоските червеи допълнително са загубили активиращи-E2F(1-3) и CyclinE хомолози. ► Планарните хомолози на Rb, E2F4/5 и Dp се експресират предимно в стволови клетки. ► Ретинобластомът е необходим за самообновяване (и регенерация) на възрастни стволови клетки. ► Ретинобластомът е необходим пряко или индиректно за оцеляването на клетките.


பொருளடக்கம்

"அனிமல்" என்ற ஆங்கில வார்த்தை அனிமலே е இது அனிமா என்னும் முக்கிய மூச்சு அல்லது ஆன்மா எனப் பொருள் கொண்ட வார்த்தையில் இருந்து தோற்றம் செய்யப்பட்டது. அன்றாட பேச்சுவழக்குப் பயன்பாட்டில், இந்த வார்த்தை பொதுவாக மனிதரல்லாத விலங்குகளைக் [மேற்கோள் தேவை] குறிக்கிறது. விலங்கு ராச்சியம் (Кралство на животните) என்னும் இந்த வார்த்தையின் உயிரியல் வரையறை மனிதனையும் உள்ளடக்கியதாகவே இருக்கின்றது ..

பிற உயிரினங்களில் இருந்து தங்களைத் தனித்துக் காட்டும் பல பண்புகளை விலங்குகள் கொண்டுள்ளன. விலங்குகள் பல உயிரணுக்களாலான மெய்க்கருவுயிரிகளாக இருக்கின்றன. [3] இப் பண்புகள் இவற்றை பாக்டீரியாக்கள் மற்றும் அநேக ஒரு உயிரணு கொண்ட உயிரினங்களில் இருந்து பிரித்துக் காட்டுகின்றது.இவை தன்னூட்ட உயிரிகள் போல் தமக்கான உணவைத் தாமே தயார் செய்ய முடியாதவையாக [4], தமக்கான உணவுத் தேவைக்கு வேறு உயிரிகளில் தங்கியிருக்கும் சார்பூட்ட உயிரிகளாக இருக்கின்றன. [5] இந்தப் பண்பு தாவரங்கள் மற்றும் அல்காக்கள் போன்றவற்றில் இருந்து இவற்றைப் பிரித்தறிய உதவுகின்றன [6] [4] எல்லா விலங்குகளும் குறிப்பிட்ட வாழ்க்கை கட்டங்களில் தாமாக நகரும் தன்மை கொண்டனவாக உள்ளன [7] என்று சொல்லலாம். அநேக விலங்குகளில், முளைய விருத்தியின்போது, முளையமானது ஒரு வெற்றுக்கோள வடிவில் விருத்தியடைய ஆரம்பிக்கிறது. е

உடலமைப்பு தொகு

விலங்குகள் தனித்தனி இழையங்களாகப் பிரிக்கப்பட்ட உடலமைப்புகளைக் கொண்டிருக்கின்றன. ஆயினும் கடற்பாசிகள் (துளையுடலிகள் (Порифера) தொகுதி) மற்றும் பிளகோசோவா ஆகிய மிகக் குறிப்பிடத்தக்க சில விதிவிலக்குகளும் உண்டு. சுருங்கக் கூடியதும் நகர்வை கட்டுப்படுத்தத்தக்கதுமான தசைகள், மற்றும் சமிக்ஞைகளை அனுப்புகிறதும் பரிசீலிப்புக்குட்படுத்துவதுமான நரம்பு மண்டலம் ஆகியவை இந்த உடலமைப்பில் அடங்கும். பொதுவாக ஒரு உள்ளமைந்த சமிபாட்டுத் தொகுதியும் ஒன்று அல்லது இரண்டு திறப்புகளுடன் அமைந்திருக்கும். இந்த வகை ஒழுங்கமைப்புடன் கூடிய விலங்குகள் மெடாசோவான்கள் (பல உயிரணு உயிரினங்கள்) என்று அழைக்கப்படுகின்றன. அல்லது முந்தையது பொதுவாக விலங்குகளைக் குறிப்பிடப் பயன்படும் இடங்களில் இமெடாசோவான்கள் (еуметазои) என்று அழைக்கப்படுகின்றன.

இனப்பெருக்கமும், விருத்தியும் தொகு

ஏறக்குறைய எல்லா விலங்குகளுமே ஒரு வகை பாலியல் இனப்பெருக்கத்தில் ஈடுபடுகின்றன. [8] அவை ஒரு சில சிறப்பியல்பான இனப்பெருக்க உயிரணுக்களைக் கொண்டுள்ளன. இவற்றில் சிறிய நகரும் விந்தணுக்கள் அல்லது பெரிய நகரா சினை முட்டைகளை உருவாக்க ஒடுக்கற்பிரிவு எனப்படும் கலப்பிரிவு நடக்கிறது. அதன்மூலம் உருவாகும் ஒருமடிய நிலையிலுள்ள இவ்விரு பாலணுக்களும் ஒன்றிணைந்து கருவணுக்களை உருவாக்கி, அவை புதிய தனியன்களாய் வளர்ச்சியுறுகின்றன.

கலவியற்ற இனப்பெருக்கத் திறனையும் பல விலங்குகள் கொண்டிருக்கின்றன. கன்னிப்பிறப்பு மூலம் இனப்பெருக்க திறனுடைய முட்டைகள் கலவியின்றி உற்பத்தி செய்யப்படுகின்றன. இது பெற்றோரின் மரபணுப் படியெடுப்புப் போன்று இருக்கும். அல்லது சில சந்தர்ப்பங்களில் சிறுகூறாகல் (ен: фрагментация) முறை, அல்லது அரும்புதல் (ен: Budding) முறை மூலமாகவும் இது நடைபெறுகின்றது. [9] [10]

ஒரு கருமுட்டையானது கருக்கோளம் (ен: бластула) என்னும் ஒரு உள்ளீடற்ற கோளம் தோன்றுகிறது. இது மறு ஒழுங்கமைவுககும், உயிரணு வேற்றுமைப்பாட்டுக்கும்யும் உள்ளாகிறது. கடற்பாசிகளில், கருக்கோளங்கள் ஒரு புதிய இடத்திற்கு நீந்திச் சென்று ஒரு புதிய கடற்பாசி இனமாக உருவாகிறது. பல பிற குழுக்களில், கருக்கோளமானது இன்னும் சிக்கலான மறு ஒழுங்கமைவுக்குள் செல்கிறது. ஒரு குறிப்பிட்ட உயிரணுக் கூட்டம் ஒரே மாதிரியான வேற்றுமைப்பாட்டுக்கு உட்படும்போது இழையமாக விருத்தி அடையும். பின்னர் வெவ்வேறு இழையங்கள் கூட்டாக இணைந்து ஒரு தொழிலைச் செய்யும் உறுப்பாக விருத்தியடையும்.

உணவு மற்றும் சக்திக்கான ஆதாரம் தொக்

விலங்குகள தமது உணவுத்தேவையை அல்லது சக்திக்கான ஆதாரத்தைப் பூர்த்தி செய்யும் விதத்தைப் பொறுத்து சில சூழலியல் குழுக்களாகப் பிரிக்கப்படுகின்றன. ஊனுண்ணிகள், தாவர உண்ணிகள், அனைத்துண்ணிகள், கழிவுகள், குப்பைகள் போன்ற அழிவுக்குள்ளாகும் பதார்த்தங்களிலிருந்து தமது உணவைப் பெறும் சார்பூட்ட உயிரிகளான கழிவுண்ணிகள் (ен: Ditritivore) [11], ஒட்டுண்ணி வாழ்வு வாழும் ஒட்டுண்ணிகள் ஆகியன இவற்றுள் அடங்கும். [12] விலங்குகளிக்கிடையிலான உணவுண்ணும் முறையை அடிப்படையாகக் கொண்ட தொடர்பானது சிக்கலான உணவு வலையை உருவாக்கும். அநேகமாக அனைத்து பல்கல இரைகெளவிளவிளவிகவிகள்்களு்களு் [13]

ஊனுண்ணிகள் அல்லது அனைத்துண்ணிகளில் இரைகௌவல் என்பது ஒரு நுகர்வோர் வளத் தொடர்பாடல் ஆகும். [14] இதில் வேட்டையாடும் விலங்கு (வேட்டையாடுகிற ஒரு கொன்றுண்ணி பழக்க விலங்கு), ஒரு இரையை (தாக்குதலுக்கு இலக்காகும் உயிரினம்) உணவாகக் கொள்கின்றது. ஊனுண்ணிகள் அல்லது அனைத்துண்ணிகள் தங்களது இரையை உண்ணுவதற்கு முன்னர் அவற்றைக் கொல்லலாம் அல்லது கொல்லாமலும் போகலாம். е நுகர்வில் இன்னொரு முக்கிய பிரிவு கழிவுண்ணி அல்லது பிணந்திண்ணி (разрушителен) வகை ஆகும். அதாவது இறந்த இரையை உண்பது அல்லது கு஍ுு நு. இன்னொரு பிரிவு ஒட்டுண்ணிகள் ஆகும். சில சமயங்களில் உண்ணும் நடத்தைகளுக்கு இடையில் பேதம்பிரிப்பது சிரமமாகி விடும். உதாரணமாக வேட்டையாடும் விலங்குகள் ஒரு உயிரினத்தை வேட்டையாடி உண்கின்றன. பின் சிதைவுறும் அந்த இரையின் உடலைத் தமது வழித்தோன்றல்களுக்கு உணவாக்கும் வகையில் அதன் மீது தங்களது முட்டைகளை இடுகின்றன. அப்போது அந்த வழித்தோன்றல்கள் ஒட்டுண்ணிகளாகத் தமது உணவைப் பெற்றுக் கொள்கின்றன.

சில விலங்குகள் வேறுபட்ட உணவு முறைகளைச் சேர்த்துப் பயன்படுத்தும். எடுத்துக் காட்டாக, சில பூச்சியினங்களில் முதிர்ந்த விலங்கானது பூவிலிருக்கும் தேனைத் தமது உணவாகக் கொள்ளும். ஆனால், அவை தாவரத்தின் இலைகளில் இடும் முட்டைகளிலிருந்து உருவாகும் குடம்பிகள் தாவரத்தை உண்பதன் மூலம் தாவரத்தையே அழித்துவிடும். [15] [16]

ஒன்று மற்றொன்றின் மீது அளிப்பதான தேர்ந்தெடுத்த அழுத்தங்கள் வேட்டையாடும் விலங்குக்கும் இரைக்கும் இடையில் பரிணாமரீதியான போட்டிக்கு இட்டுச் சென்றிருக்கிறது. இது பல்வேறு மிருகவேட்டை-எதிர்ப்பு தகவமைவுகளுக்கு (ен: Анти-хищник адаптация) வழிவகுத்துள்ளது. [17] [18]

அநேக விலங்குகள் சூரிய ஒளி சக்தியில் இருந்து மறைமுகமாக உணவைப் பெறுகின்றன. தாவரங்கள் ஒளிச்சேர்க்கை எனும் ஒரு நிகழ்முறையைப் பயன்படுத்தி சூரிய ஒளியிலிருந்து பெறப்படும் சக்தியை, எளிய சர்க்கரைகளாக மாற்றுகின்றன. கரியமில வாயு (CO2) மற்றும் நீர் (H2О) மூலக்கூறுகளுடன் தொடங்கி, ஒளிச்சேர்க்கையானது சூரிய ஒளி சக்தியை குளுகோஸ் (С6З12О6) பிணைப்புகளில் சேகரிக்கப்படும் வேதியியல் சக்தியாக மாற்றிப் பிராண வாயுவை (О2) வெளியிடுகிறது. இந்த சர்க்கரைகள் பின் கட்டுமான அடுக்குகளாகப் பயன்பட்டு, தாவரம் வளர அனுமதிக்கின்றன.விலங்குகள் இந்த தாவரங்களை உண்ணும்போது (அல்லது தாவரங்களை உண்டிருக்கக் கூடிய பிற விலங்குகளை உண்கையில்), தாவரத்தால் உருவாக்கப்பட்ட சர்க்கரைகள் விலங்கினால் பயன்படுத்தப்படுகிறது. அவை நேரடியாக விலங்கு வளர பயன்படுத்தப்படலாம், அல்லது உடைக்கப்பட்டு, சேகரிக்கப்பட்ட சூரிய ஒளி சக்தியை வெளியிட்டு, விலங்குக்கு நகர்வுக்கு அவசியமான சக்தியை கொடுக்கலாம்.

விலங்குகள் பொதுவாக ஒரு சவுக்குயிர் யூகார்யோட்டில் இருந்து பரிணாமமுற்றிருக்கலாம் என்று கருதப்படுகிறது. அவற்றின் மிக நெருங்கிய வாழும் உறவினர்களாகக் கருதப்படுவது சோவனொஃபிளாகெல்லேட்டுகள் என்கிற, சில கடற்பாசிகளின் சோவனொசைட்டுகளை ஒத்த உருவமைப்பியல் கொண்ட கழுத்துப்பட்டியுடனான சவுக்குயிர்களாகும் (флагелати). செல்கூறு ஆய்வுகள் விலங்குகளை ஒபிஸ்தோகோன்ட்ஸ் என்னும் சிறப்புகுழுவில் வகைப்படுத்துகின்றன. இதில் சோவனொஃபிளாகெல்லேட்டுகள், பூஞ்சைகள் மற்றும் கொஞ்சம் சிறிய ஒட்டுண்ணி வகை ஒருசெல் உயிரினங்கள் ஆகியவை அடங்கும். அநேக விலங்குகளின் முதிர்ந்த விந்தணுவில் இருப்பது போன்று நகரும் செல்களில் கசையிழைகள் (камшиче) பிற்பக்க அமைவு கொண்டிருப்பதில் இருந்து இந்த பெயர் வருகிறது. பிற யூகார்யோட்டுகள் முற்பக்க கசையிழைகள் கொண்டிருக்க விழைகின்றன.

விலங்குகளை பிரதிநிதித்துவப்படுத்தக் கூடிய முதல் புதைவுகள் கேம்ப்ரியன் காலத்துக்கு முந்தைய காலத்தினதாய் தோன்றுகின்றன. இவை சுமார் 610 மில்லியன் வருடங்களுக்கு முந்தைய காலத்தைச் சேர்ந்த புதைவுகளாகும். ஆயினும், இவை பிற்கால புதைவுகளுடன் தொடர்புபடுத்த கடினமானவையாக உள்ளன. சில நவீன விலங்கு தொகுதிகளுக்கு முன்னறிவிப்பினை குறித்ததாய் இருந்தாலும் கூட அவை தனித்தனியான குழுக்களைச் சேர்ந்தவையாக இருக்கலாம் அவை விலங்குகளே அல்ல என்பதற்கான சாத்தியக்கூறுகளும் உள்ளது. அவை தவிர, அநேக அறியப்பட்ட விலங்கு தொகுதிகள் சுமார் 542 மில்லியன் வருடங்களுக்கு முன்னதாக கேம்ப்ரியன் காலத்தில் ஏறக்குறைய ஒரே காலகட்டத்தில் தோற்றம் செய்கின்றன. கேம்ப்ரியன் வெடிப்பு என்று அழைக்கப்படும் இந்த நிகழ்வானது, வெவ்வேறு குழுக்கள் இடையிலான ஒரு துரித விலகுபாதையைக் குறிக்கிறதா அல்லது புதைவடிவத்தை சாத்தியமாக்கிய சூழ்நிலைகளிலான ஒரு மாற்றத்தைக் குறிக்கிறதா என்பது இன்னமும் விவாதிக்கப்படும் ஒன்றாகவே உள்ளது. ஆயினும் புதைபடிவங்கள் மூலம் ஆதிகாலத்து வாழ்க்கை வடிவங்களை ஆராய்ச்சி செய்யும் ஆராய்ச்சியாளர்களும் (палеонтолози) மற்றும் நிலநூல் வல்லுநர்களும் முன்னர் கருதப்பட்டதை விட வெகு முன்னதாகவே, சாத்தியமான அளவில் ஏறக்குறைய 1 பில்லியன் வருடங்களுக்கும் முன்னதாக, விலங்குகள் இருந்திருக்கலாம் எனக் கருதுகின்றனர். தோனியன் சகாப்தத்தில் காணப்பட்ட தடங்கள் மற்றும் பொந்துகள் போன்ற புதைவு சுவடுகள், மெடோசோவான்கள் போன்ற டிரிப்ளோபிளாஸ்டிக் புழுக்கள் ஏறக்குறைய மண்புழுக்கள் அளவுக்கு பெரியதாகவும் (சுமார் 5 மிமீ அகலம்) சிக்கலானதாகவும் இருந்திருக்கலாம் என்பதை சுட்டிக் காட்டுகின்றன. [19] [20] [21]

துளையுடலிகள் (Порифера) தொகு

கடற்பாசிகள் (துளையுடலிகள்) ஆரம்பத்தில் பிற விலங்குகளிடம் இருந்து பிரிந்து தோன்றியதாகத் தான் வெகு காலம் கருதப்பட்டு வந்தது.மேலே குறிப்பிட்டதைப் போல, அவற்றில் பிற பல விலங்கு தொகுதிகளில் காணப்படும் சிக்கலான உடலமைப்பு இல்லாதிருக்கிறது. அவற்றின் செல்கள் வகையீடுற்றவை. ஆனால் அநேக சந்தர்ப்பங்களில் தனித்தனி திசுக்களாக ஒழுங்கமைக்கப்படாததாய் இருக்கிறது. கடற்பாசிகள் ஒட்டிவாழ்பவை. பொதுவாக நீரை துளைகள் வழியே இழுப்பதின் மூலம் உணவு உட்கொள்கின்றன. ஆயினும் 2008 ஆம் ஆண்டில் 21 இனங்களில் [22] 150 மரபணுக்களில் நடத்தப்பட்ட ஆய்வு ஒன்று சிகை ஜெல்லிக்கள் தான் விலங்குகளின், குறைந்தபட்சம் அவற்றின் 21 தொகுதிகளின், அடிப்படையான வழிமரபாய் இருக்கலாம் என்று வெளிப்படுத்துகிறது.

இரண்டுக்கும் தனித்தனி திசுக்கள் உண்டு, ஆனால் அவை உறுப்புகளாக ஒழுங்கமைக்கப்படவில்லை. புற அடுக்கு (ектодерма) மற்றும் அகஅடுக்கு (ендодерма) ஆகிய இரண்டு முக்கிய நுண்ணியிர் அடுக்குகள் மட்டுமே உண்டு. அவற்றுக்கு இடையில் செல்கள் மட்டும் சிதறிக் காணப்படும். едиплобластен) விலங்குகள் என்று அழைக்கப்படுகின்். சின்னஞ்சிறு பிளாகோசோவான்கள் ஒள் ஒதசிறு பிளாகோசோவான்கள் ஒள் ஒள் ஒத்த்த்த்த்த்த்த்்த்த௵ ஆனால் அவற்றுக்கு நிரந்தரமான செரிமான அறை ஒன்று இருக்காது.

எஞ்சிய விலங்குகள் பைலேடரியா என்னும் ஒற்றைத்தொகுதி குழுவை உருவாக்குகின்றன. அநேக பாகத்திற்கு, அவை இருசமபக்க ஒத்தமைவுடையவையாக இருக்கின்றன. பெரும்பாலும் உணவு உட்கொள்ளும் மற்றும் புலனுணர்வு உறுப்புகளுடனான சிறப்பியல்பான தலையைக் கொண்டுள்ளன. உடம்பு மூவடுக்கு கொண்டதாக இருக்கிு. அனைத்து மூன்று நுண்ணுயிர் அடுக்குகளும் நன்கு-வளர்ச்சியடைந்தவையாக இருக்கின்றன. е செரிமான அறை இரண்டு திறப்புகளைக் ளைக் ளைக் ளை்் ண்ொ் க்ொு ஒரு வாய் மற்றும் ஒரு மலத்துவாரம், க் (க்coelom) அல்லது சூடோகொயலம் (псевдоцелом). ஆயினும் இந்த பண்புகளில் ஒவ்வொன்றுக்கும் விதிவிலக்குகள் உண்டு - உதாரணமாக முதிர்ந்த முட்தோலிகள் (бодлокожи). சில ஒட்டுண்ணி புழுக்கள் மிகவும் எளிமைப்படுத்தப்பட்ட உடல் அமைப்புகளைக் கொண்டிருக்கும்.

பைலேடரியாவுக்கு உள்ளான உறவுகள் மீதான நமது புரிதலில் மரபணு ஆய்வுகள் குறிப்பிடத்தக்க மாறுதல்களை ஏற்படுத்தியுள்ளன. அநேகமானவை டியூடெரோஸ்டோம்கள் மற்றும் புரோடோஸ்டோம்கள் என்னும் இரண்டு முக்கிய வம்சாவளியைச் சேர்ந்தவையாகத் தோன்றுகின்றன.

டியூடெரோஸ்டோம்கள் தொகு

டியூடெரோஸ்டோம்கள் புரோடோஸ்டோம்கள் என்று அழைக்கப்படும் பிற பைலேடரியாக்களில் இருந்து பல வழிகளில் வேறுபடுகின்றன. е ஆயினும், புரோடோஸ்டோம்களில் ஆரம்ப துவாரம் (ஆர்சென்டெரான்) வாயாக வளர்ச்சியுறுகிறது, மலத்துவாரம் தனியாக உருவாகிறது. டியூடெரோஸ்டோம்களில் இது தலைகீ஁டோம்களில் இது தலைகீழாய்.ழாய் டியூடெரோஸ்டோம்கள் ஒரு வயிற்றுப்பக்கத்தை விட, முதுகுப்பக்க நரம்பு நாணை கொண்டுள்ளன. மற்றும் அவற்றின் முளைக்கருக்கள் ஒரு வேறுபட்ட பிளவுக்குள் உட்செல்கின்றன.

இவையெல்லாம் டியூடெரோஸ்டோம்களும் புரோடோஸ்டோம்களும் தனித்தனியான, ஒற்றைத்தொகுதி வம்சாவளிகள் என்பதைக் காட்டுகின்றன.டியூடெரோஸ்டோம்களின் முக்கிய தொகுதி முட்தோலிகள் (Echinodermata) மற்றும் முதுகெலும்புள்ளவை (Chordate)ஆகிய.ய.ய. முந்தையது ஆரவடிவில் இருசமபக்கம் ஒத்தவை, நட்சத்திர மீன், கடல் முள்ளெலி, மற்றும் கடல் வெள்ளரிகள் போன்ற கடல்நீரில் மட்டும் வாழ்கின்றவை. பிந்தையவை முதுகெலும்பு கொண்ட விலங்குகளான வெர்டிப்ரேட்டுகள் வகையினால் ஆதிக்கம் செலுத்தப்பட்டவையாகும். இவற்றில் மீன், நீர்நில வாழ்விகள், ஊர்வன, பறவைகள், மற்றும் பாலூட்டிகள் ஆகியவை அடங்கும்.

சடோநாதா அல்லது அம்பு புழுக்களும் டியூடெரோஸ்டோம்களாக இருக்கலாம். ஆனால் சமீபத்திய ஆய்வுகள் அவற்றின் புரோடோஸ்டோம் தொடர்புகளை கூறுகின்றன.

எக்டிசாசோவா தொகு

எக்டிசாசோவாக்கள் புரோடோஸ்டோம்கள் ்கள் புரோடோஸ்டோம்கள். இவை சிறகுதிர்ப்பது அல்லது தோலுரிவ் (екдиза). еЧленестоноги) இதற்கு சொந்தமானதே. இதில் பூச்சிகள், சிலந்திகள், நண்டுகள் மற்றும் அவற்றின் உறவினங்கள் அடக்கம். இந்த அனைத்து உயிரினங்களும் பொதுவாக இணை ஒட்டுறுப்புகளுடன் உடல் தொடர்ச்சியான பிரிவுகளாகப் பகுக்கப்பட்டு கொண்டுள்ளன. ஓனிகோபோரா மற்றும் டார்டிகிராடா ஆகிய இரண்டு சிறு தொகுதிகளும் கணுக்காலிகளின் (Членестоноги) நெருங்கிய உறவினங்கள். இவை இதே பண்புகளைப் பகிர்ந்து கொள்க் ள்க்.

எக்டிசாசோவாக்கள் நெமடோடா அல்லது உருளைப்புழுக்களையும் அடக்கியிருக்கின்றது. இவை இரண்டாவது மிகப்பெரிய விலங்கு தொகுதியாகும். உருளைப்புழுக்கள் பொதுவாக நுண்ணுயிர்களாக இருப்பதோடு, ஏறக்குறைய நீர் இருக்கும் ஒவ்வொரு சூழ்நிலையிலும் காணப்படக்கூடியவை. ஏராளமானவை முக்கியமான ஒட்டுண்ணிகள். நெமடோமார்பா அல்லது குதிரைமுடி புழுக்கள், மற்றும் கினோரின்ஜா, பிரியபுலிடா, மற்றும் லோரிசிஃபெரா ஆகியவை அவற்றுக்குத் தொடர்புடைய சிறு தொகுதிகள் ஆகும். இந்த பிரிவுகள் சூடோகொயலம் (псевдоцелом) என்று அழைக்கப்படுகிற ஒரு குறைந்துபட்ட கொயலமைக் கொண்டுள்ளன.

புரோடோஸ்டோம்களின் எஞ்சிய இரண்டு பிரிவுகளும் சில சமயங்களில் ஒன்றாக ஸ்பைரலியா என்று ஒரே பிரிவாக பகுக்கப்படுகின்றது. காரணம் இரண்டிலுமே முளைக்கருக்கள் சுருள் பிளவுடன் உருவாகின்றன.

பிளாட்டிசோவா தொகு

பிளாட்டிசோவாவில் தட்டைப்புழுவினமமPlatyhelminthes), தட்டைப்புழுக்கள் ஆகிய தொகுதிகள் ஍஍஍஍அள் அ. இவை ஆரம்பத்தில் மிக ஆதி காலத்து பைலேட்டரியா வகைகளில் சிலவாகக் கருதப்பட்டன. ஆனால் அவை அதனை விட சிக்கலான மூதாதையரிடம் இருந்து வளர்ச்சியுற்றிருக்கலாம் என்பதாக இப்போது கருதப்படுகிறது. [23]

ஒட்டுயிர் தட்டைப் புழுக்கள் (метили) மற்றும் நாடாப்புழுக்கள் போன்ற ஏராளமான ஒட்டுண்ணிகள் இந்த குழுவில் அடங்கியுள்ளன. தட்டைப் புழுக்கள் உடற்குழியற்றவை. [24]

பிற பிளாட்டிசோவா தொகுதிகள் பெரும்பாலும் நுண்ணுயிரி வகைகளாக உடற்குழி உள்ளவை (псевдоцеломат)களாக இருக்கின்றன. இவற்றில் மிகப் பிரதானமானவை ரோடிஃபெரா உயிரினங்கள் ஆகும். இவை நீர்ப்புற சூழ்நிலைகளில் மிகச் சாதாரணமாய் காணப்படும். இவற்றில் அகான்தோசெபாலா அல்லது ஊசிமுனைத்-தலை புழுக்கள், நதோஸ்டோமுலிதா, மைக்ரோநதோசோவா, மற்றும் சாத்தியமான அளவில் சைக்ளிஃபோரா ஆகியவையும் அடங்கும்.[25] இந்த பிரிவுகள் எல்லாம் சிக்கலான தாடைகள் கொண்டிருப்பதைப் பகிர்ந்து கொள்கின்றன. இதிலிருந்து இவை நாதிஃபெரா (Гнатифера) என்று அழைக்கப்படுகின்றன.

லோபோட்ரோசாசோவா தொகு

லோபோட்ரோசாசோவா மெல்லுடலிகள் (Молуска) மற்றும் வத்தசைப்புழுக்கள் (Анелида) ஆகிய இரண்டு மிக வெற்றிகரமான விலங்கு தொகுதிகளை உள்ளடக்கியிருக்கிறது. [26] [27] விலங்கு தொகுதியில் இரண்டாவது மிகப்பெரியதான முன்னையதில், நத்தைகள், கிளிஞ்சல்கள், மற்றும் கடற்கணைகள் ஆகியவை அடக்கம். பிந்தையதில் மண்புழுக்கள் மற்றும் அட்டைகள் போன்ற கூறுபிரிந்த புழுக்கள் அடங்கியிருக்கின்றன. இந்த இரண்டு பிரிவுகளும் அவற்றில் பொதுவாக இருக்கும் ட்ராகோபோர் லார்வாக்களின் காரணமாக நெடுங்காலமாக நெருங்கிய உறவினங்களாக கருதப்படுகின்றன. ஆனால் வத்தசைப்புழுவினம் (Анелида) கணுக்காலிகளுக்கு (Членестоноги) நெருங்கியவையாகக் கருதப்படுகின்றறல. [28] ஏனென்றால் இரண்டும் கூறுபட்ட உடல்உடண்உடல் உடல் [29]

லோபோட்ரோசாசோவா நெமர்டியா அல்லது ரிப்பன் புழுக்கள், சிபுன்குலா, மற்றும் லோபோபோர் என்று அழைக்கப்படும் வாயைச் சுற்றி அமைந்த ஒரு பிசிர் உரோம அமைப்பு விசிறியைக் கொண்டிருக்கும் பல தொகுதிகள் ஆகியவற்றையும் அடக்கியிருக்கிறது. [30] அவை மரபுவழியாக லோபோபோரேட்டுகள் என்று ஒன்றாக பிரிக்கப்பட்டு வந்தன. [31] ஆனால் இப்போது அவை பாராபைலெடிக் என்றும், [32] சில நெமர்டியாவுக்கு நெருக்கமானவை என்றும், சில மெல்லுடலிகள் (Молуска) மற்றும் வத்தசைப்புழுக்களுக்கு (Анелида) நெருக்கமானவை என்றும் கருதப்படுகிுறதிுகி். [33] [34] புதைபடிவ பதிவுகளில் பிரதானமாகக் காணப்படும் பிராசியோபோடா அல்லது விளக்கு கூடுகள், என்டோபிராக்டா, போரோனிடா, மற்றும் சாத்தியமான அளவில் பிரையோசோவா அல்லது பாசி விலங்குகளும் இவற்றில் அடங்குகின்றன. [35]

விலங்குகளில் காணப்படும் பெரும் பன்முகத்தன்மை காரணமாக, தேர்ந்தெடுத்த ஒரு சிறு எண்ணிக்கையிலான உயிரின வகைகளை ஆய்வு செய்து, பல்வேறு விஞ்ஞானிகளது வேலைகளுக்கு இடையே இணைப்புகளை ஏற்படுத்தி, பொதுவாக விலங்குகள் எப்படி செயல்படுகின்றன என்பது குறித்த முடிவுகளுக்கு அதிலிருந்து தேற்றம் செய்து கொள்வது தான் விஞ்ஞானிகளுக்கு பொருளாதார ரீதியாக கூடுதல் உகந்ததாக இருக்கிறது. வளர்ப்பதும் பராமரிப்பதும் எளிது என்பதால், பழப் பூச்சியான ட்ராசோபிலா மெலனோகாஸ்டர் மற்றும் நெமடோடெ கெனோஹப்டிடிஸ் எலிகான்ஸ் ஆகியவை தான் மிகவும் தீவிரமாக ஆய்வு செய்யப்பட்ட பலசெல் விலங்கு (метазоан) மாதிரி உயிரினங்களாக இருக்கின்றன. இவை தான் மரபணு ரீதியாக குறியீடு பிரிக்கப்பட்ட முதல் வாழ்க்கை வடிவங்களாகவும் இருக்கின்றன. அவற்றின் மரபணுத் தொகுதியின் நிலை இதற்கு வசதி செய்தது. ஆனால் அதன் மறுபக்க பிரச்சினை என்னவென்றால் பல மரபணுக்கள், இன்ட்ரான்கள் மற்றும் மரபணு இணைப்புகள் காணாதிருக்கும். இந்த எக்டிஸோசோவாக்கள் பொதுவாக விலங்குகளின் மூலம் குறித்து கொஞ்சம் தான் கற்றுத்தர முடியும். சூப்பர்ஃபைலத்திற்குள்ளாக இந்த வகை பரிணாமத்தின் நீட்சியானது தற்போது வளர்ந்து கொண்டிருக்கும் கிரஸ்டசீன், வத்தசைபுழுவினம், மற்றும் மெல்லுடலிகள் மரபணுத் திட்டங்களின் மூலம் தெரிய வரும்.ஸ்டார்லெட் கடல் அனிமோன் மரபணுத்தொகுதியின் ஆய்வானது, இமெடாசோவாவுக்கென பிரத்யேகமான 1500 பழமைப்பட்ட மரபணுக்களின் வருகையை விளக்குவதில் கடற்பாசிகள், பிளாகோசோவாக்கள், மற்றும் சோவனோஃபிளாகெல்லேட்டுகள் இவையும் குறியீட்டு வரிசைப்படுத்தப்படுவதன் முக்கியத்துவத்தை வலியுறுத்தியுள்ளன. [36]

ஓஸ்கரெல்லா கார்மெலா கடற்பாசி மீது செய்யப்பட்ட ஒரு ஆய்வானது, கடற்பாசிகள் மற்றும் இமெடாசோவா விலங்குகளின் பொதுவான மூதாதையரின் மரபணு அமைப்பு முன்னர் அனுமானித்திருந்ததை விட மிகவும் சிக்கலானதாக இருந்தது என்று தெரிவிக்கிறது. [37]

விலங்குகள் ராச்சியத்திற்கு சொந்தமான பிற மாதிரி உயிரினங்களில் எலி (Musculus) மற்றும் வரிக்குதிரைமீன் (Данио рерио) ஆகியவை அடக்கம்.

வாழும் உலகத்தை அரிஸ்டாட்டில் விலங்குகள் மற்றும் தாவரங்கள் எனப் பிரித்தார். இதனைத் தொடர்ந்து காலக்கிரம வகைப்படுத்தலில் கரோலஸ் லினீயஸ் (Карл фон Лине) வகைப்படுத்தல் வந்தது. அப்போது முதல் உயிரியல் நிபுணர்கள் பரிணாம உறவுகளில் அழுத்தம் கொடுக்கத் துவங்கியிருக்கிறார்கள். அதனால் இந்த குழுக்கள் ஒருவகையில் கட்டுப்படுத்தப்பட்டவையாக இருக்கின்றன. உதாரணமாக, நுண்ணியிர் ஒரு செல் விலங்்லங்протозои), அவை நகர்பவை என்பதால், ஆரம்பத்தில் விலங்குகள் எனக் கருதப்பட்டன. ஆனால் இப்போது அவை தனி வகையாகக் கப்போது அவை தனி வகையாகக் கய் கப்்கரு்கபு்கபு்கருைதருத.

லினீயஸின் ஆரம்ப வகைப்பாட்டில், விலங்குகள் மூன்று ராச்சியங்களில் ஒன்றாக, வெர்மெஸ் (Вермес), இன்செக்டா (Насекоми), மீன்கள் (Риби), நீர் நில வாழுயிர் (Амфибия), பறவையினம் (Aves), மற்றும் மம்மாலியா (Mammalia) ஆகிய பகுப்புகளாகப் பிரிக்கப்பட்டிருந்தன. அது முதல் கடைசி நான்கும் கார்டேடா (Chordata) என்னும் ஒற்றை தொகுதிக்குள் கொ் கொண்றை தொகுதிக்குள் கொண்றை கொண்டு. பல பிற வடிவங்கள் பிரிக்கப்பட்டு வ்ு வ்ட வ்ட மேற்கண்ட பட்டியல்கள் இந்த பிரிவு குறித்த நமது தற்போதைய புரிதலைக் குறிப்பிடுகிறது. ஆயினும் மூலத்திற்கு மூலம் சில வேறுபாடுகள் உள்ளது.


Гледай видеото: Биология. Типы питания. Форма жизни. (Февруари 2023).